86 Kylin: Generationswechsel und Kernphasenwechsel. et 
gesprochen, nämlich Renner (Biol. Centralbl., (Gametophyt), eine Gonimoblastengeneration (Kar- 
Bd. 36), Buder (Ber. der deutsch. bot. Ges., posporophyt), und eine tetrasporentragende (Tetra- — 
Bd. 34) und Kylin (Zeitschr. für Bot., Bd. 8). 
Nach der Ansicht dieser Autoren sind die Gene- 
rationen morphologisch zu begrenzen (möglicher- 
weise unter Zuhilfenahme biologischer Verhält- 
nisse); der Generationswechsel sei eine morpho- 
logische Frage. Von cytologischem Gesichtspunkt 
aus sollte man nicht von Generationen und Ge- 
nerationswechsel sprechen, da die morphologische 
Betrachtung dieser Frage historisch die ältere sei, 
sondern, nach dem übereinstimmenden Vorschlag 
der drei genannten Forscher, von Phasen und 
Phasenwechsel. 
Eine Befruchtung führt immer zu einer Ver- 
doppelung der Chromosomenanzahl, und ‘diese 
Verdoppelung anderseits bedingt, daß irgend- 
wann im Laufe der Entwicklung wieder eine Re- 
duktion eintreten muß. Die Befruchtung und die 
Reduktionsteilung sind die Kardinalpunkte des 
Phasenwechsels. Mit der Befruchtung beginnt die 
diploide Phase, die sich dann bis zur Reduktions- 
tei'ung erstreckt, welche die haploide Phase er- 
öffnet. Bei allen Organismen, sowohl Pflanzen 
als Tieren, muß, sobald die Fortpflanzung auf ge- 
sehlechtlichem Wege erfolgt, ein Wechsel zwischen 
haploiden und diploiden Phasen stattfinden. Da- 
gegen ist es keineswegs notwendig, daß ein Ge- 
nerationswechsel vorkommt. Dies läßt sich am 
besten an einigen Beispielen darlegen. 
Besonders die Forschungen der letzten zehn 
Jahre über die Entwicklungsgeschichte der Rot- 
algen haben bei der Klarstellung des Unterschiedes 
zwischen Generations- und Phasenwechsel gute 
Dienste geleistet. Bei der Mehrzahl der Rotalgen 
gibt es zwei Arten von Individuen, einerseits 
solche, welche männliche oder weib'iche Ge- 
schlechtsorgane tragen, anderseits solche, welche 
Sporen (Tetrasporen) besitzen. Yamanouchi hat 
zuerst nachgewiesen (1906), daß die tetrasporen- 
tragenden Individuen diploid sind, und daß bei 
der Sporenbildung eine Reduktionsteilung ein- 
‚tritt. Die Sporen sind haploid und erzeugen eine 
heptoide, geschlechtige Generation. Nach der 
Befruchtung entsteht eine besondere Generation, 
ein Gonimoblast, der sich nicht von der Mutter- 
pflanze freimacht, in organischem Zusammenhang 
mit derselben verbleibt und seine Nahrung aus ihr 
bezieht. Seine Form kann wechseln, aber in der 
Regel ist er mehr oder weniger rund, kvgelförmig, 
und unterscheidet sich morphologisch stark von 
der geschlechtigen und der sporentragenden Ge- 
neration. Die beiden letzteren hingegen gleichen 
einander morphologisch, wenn man von den Ver- 
schiedenheiten absieht, die durch die verschiedene 
Fortpflanzungsart bedingt sind. Der Gonimoblast 
pflanzt sich mittelst einer besonderen Art von 
Sporen, den Karposporen, fort. Diese sind, ebenso 
wie der Gonimoblast selbst, diploid, und bringen 
beim Keimen eine diploide, tetrasporentragende 
Generation hervor. Die geschilderten Florideen 
haben also drei Generationen: eine geschlechtige 
sporophyt). Von cytologischem Gesichtspunkt aus 
haben wir zwei Phasen: eine haploide (Gameto- 
phyt) und eine diploide (Karposporophyt und 
Tetrasporophyt). 
Bei einer anderen Florideengruppe fehlt die 
tetrasporentragende Generation, und die Reduk- 
tionsteilung tritt hier, wie kürzlich Svedelius 
nachgewiesen hat, unmittelbar nach der Befruch- | i 
tung ein. Nach dieser bildet sich auch hier eine 
Gonimoblastengeneration, aber da sich unmittel- 
bar nach der Befruchtung eine Reduktionsteilung 
einschiebt, ist der Gonimoblast haploid. Sie 
pflanzt sich wie, bei der vorhergehenden Gruppe 
durch Karposporen fort, die aber hier haploid 
sind und bei ihrer Keimung eine haploide ge- 
schlechtige Generation erzeugen. Bei dieser 
Gruppe gibt es also nur zwei Generationen, einen 
Gametophyten und einen Karposporophyten. Beide 
sind haploid. Von cytologischem Gesichtspunkt 
aus haben wir wie gewöhnlich zwei Phasen, aber 
die diploide besteht hier nur aus einer einzigen 
Zelle, die sich als Resultat der Befruchtung bildet. 
Die erste Kernteilung nach der Befruchtung ist 
eine Reduktionsteilung, und damit ist die diploide 
Phase zu Ende und die haploide beginnt. Die 
Florideen, welche eine besondere tetrasporen- 
tragende Generation besitzen, nennt Svedehus 
dip!obiontische, diejenigen, bei welchen eine solche 
Generation fehlt, haplobiontische. 
Auch die Braunalgen liefern einige für das 
Verhältnis zwischen Generationswechsel und 
Phasenwechsel lehrreiche Beispiele. Bei Dictyota 
z. B. gibt es zwei Generationen, die eine 
geschlechtig, die andere geschlechts!os. Sieht 
man von den Fortpflanzungsorganen ab, so 
sind sie morphologisch gleich. Die geschlechts- 
lose, der Sporophyt, pflanzt sich durch Tetra- 
sporen fort, bei deren Bildung eine Reduk- 
tionsteilung stattfindet. Die Sporen sind also 
haploid und bringen eine haploide, geschlechtige 
Generation, einen Gametophyten, hervor. Wir 
haben also hier einen regelmäßigen Wechsel zwi- 
schen zwei Generationen, einem Gametophyten 
und einem Sporophyten, und von cytologischem 
Gesichtspunkt aus einen Wechsel zwischen einer 
haploiden und einer diploiden Phase. Die erstere 
fällt mit dem Gametophyten, die letztere mit dem 
Sporophyten zusammen. 
Auch. bei Laminaria findet ein regelmäßiger 
Wechsel zwischen Gametophyten und Sporophyten 
statt. Die voll ausgebildete Laminaria ist ein 
Sporophyt, der sich durch Sporen fortpflanzt, bei 
deren Keimvng mikroskopisch kleine männliche 
und weibliche Gametophyten entstehen, welche 
Spermatozoiden, resp. Fier bilden Nach der Be- 
fruchtung des Eis entwickeln sich die eigentlichen 
Laminariapf'anzen. Es verdient besonders be- 
merkt zu werden, daß der Laminariasporophyt 
groß rnd kräftig entwickelt ist, während der Ga- 
metophyt mikroskopisch klein ist. Wo die Re- 


