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DIE NATURWISSENSCHAFTEN 
Herausgegeben von 
Dr. Arnold Berliner und Prof. Dr. August Pütter 

Fünfter Jahrgang. 23. Februar 1917. Heft 8. 



Zur Physiologie 
der schmarotzenden Rhinantheen, 
besonders der halbparasitischen. 
Von Hofrat Prof. Dr. E. Heinricher, Innsbruck, 
Vorstand des Botanischen Gartens und Botanischen jInstituts 
der Universität. 
Die Rhinantheen sind eine Abteilung der 
Unterfamilie Rhinanthoideae aus der großen Fa- 
milie der Scrophulariaceae. Von den 26 Gattun- 
gen ist‘ jedenfalls die Mehrzahl parasitisch; bei 
den außereuropäischen fehlt meist noch der ge- 
sicherte Nachweis dafür. Alle sind Wurzelpara- 
siten, das heißt, sie setzen sich mit dem Wurzel- 
werk der als Wirte dienenden Pflanzen in Ver- 
bindung, um dort durch Raub Nährstoffe für sich 
zu gewinnen. In ihrer Tracht verraten sie, aus- 
genommen Lathraea, den Parasitismus nicht, da 
sie ein gut entwickeltes Laubwerk und reichlich 
Chlorophyll führen. Das war auch Schuld daran, 
daß ihr Schmarotzertum verhältnismäßig spät, 
erst 1842, entdeckt wurde. Den Weg hierzu wies 
Decaisne die festgestellte Tatsache, daß die Auf- 
zucht der Rhinantheen, falls ihre Samen für sich 
allein angebaut wurden, nicht gelingen wollte. 
Dies führte zur Untersuchung ihres Wurzelwerks 
und zur Auffindung der Haustorien (Saug- 
warzen), mittels welcher sie an den Wurzeln 
ihrer Wirte haften. Im einzelnen war aber der 
Einblick in ihre Entwicklungsgeschichte und ihre 
Lebensbedingungen ein recht geringer und die 
Meinungen darüber bedeutenden Schwankungen 
unterworfen. 
Dies gilt selbst für die ganz parasitische, 
chlorophyllfreie Lathraea. Ihre systematische 
Zugehörigkeit zu den Rhinantheen, die Solms- 
Laubach gut begründet hatte, wurde vergessen, 
und wohl ihres Ganzparasitismus und des etwas 
abweichenden Baues der Fruchtkapsel wegen 
wurde sie der Familie der Orobanchaceen zuge- 
teilt, wo sie in den meisten Florenwerken zu fin- 
den ist. Erst durch meine Arbeiten!) veranlaßt, 
beginnt in neuerer Zeit ihre Rückstellung an den 
richtigen Platz. Auch ihre rein parasitische 
Lebensweise, die durch die Untersuchungen von 
Bowman und Pitra als genügend erwiesen hätte 
gelten können, war durch phantasiereiche aber 
1) Meine wichtigeren Veröffentlichungen über Lathraea 
sind: „Biologische Studien an der Gattung Lathraea. 
I.“ . (Sitzungsber. d. kais. Akad. d. W., Wien 1892, 
55'S., 2 Taf.) ,,Biolog. Studien usw. II.“ (Berichte 
DE Bot Ges. Bd. 7. 1393,18 S.,\2-Taf.) „Die 
Keimung von Lathraea“ (Ebendort Bd. XII, 1894, 
15 S., 1 Taf.) ,,Anatomischer Bau und Leistung der 
Saugorgane der Schuppenwurz-Arten (Lathraea Clan- 
destina Lam. und L. Squamaria L.)“ (Cohns Beiträge 
zur Biologie der Pflanzen Bd. VII., 1895, 92 S., 1.Tat.). 
Nw. 1917. 
wenig überlegte Ausführungen in Frage gestellt 
worden. Die Möglichkeit rein saprophytischer 
Lebensweise wurde behauptet und endlich sogar 
die Verquiekung von Saprophytismus mit 
Carnivorie (A. v. Kerner und R. v. Wettstein) 
vorgenommen. Dies mußte wieder gut gemacht 
werden. Hier setzen meine Arbeiten über 
Lathraea ein, welche sowohl unsere ein- 
heimische L. Squamaria als die L. Clandestina 
des Mittelmeergebietes betreffen. Vor allem 
suchte ich durch Grabungen und 
Präparation in den Besitz vollständiger Exemplare 
zu gelangen. Die von mir veröffentlichten Ab- 
bildungen der Tausende von Saugorganen an den 
Wurzeln der Wirtpflanzen, der durch sie ver- 
ursachten Wunden, sowie die ausführliche Dar- 
stellung des anatomischen Baues der Haustorien 
mußten doch bekehrend wirken. Bezüglich der 
Saugorgane wies ich entwicklungsgeschichtlich 
nach, daß kein Anlaß vorliegt, in ihnen ‚„redu- 
zierte Wurzeln“ zu erblicken, sondern daß es sich 
vielmehr um Neubildungen handelt, die den ge- 
wöhnlich unterschiedenen Organkategorien der 
Pflanzen nicht zugeteilt werden können, die 
Haustorien somit als Organe „sui generis“ 
(Göbel) zu betrachten seien. 
Diese Saugorgane erscheinen als knötchen- 
artige Anschwellungen an der sie erzeugenden 
Parasitenwurzel und folgen oft in dichterer 
Drängung nacheinander, wodurch derartige 
Wurzelstücke ein perlenschnurartiges oder an den 
Körper einer Raupe gemahnendes Aussehen er- 
halten. Von jeder derartigen Anschwellung 
(Haustorialknopf) wird nun ein Fortsatz, das 
eigentliche Absorptionsorgan (Haustorialfortsatz), 
in das Innere der Nährwurzel entsendet. In der 
Größe sind weitgehende Schwankungen je nach 
der Pflanzenart, nach der Stärke der das Haus- 
torium hervorbringenden Wurzel oder nach 
dem Alter des Parasiten vorhanden, so daß 
der extramatrikale Teil alle Abstufungen von 
der Größe eines kleinen Stecknadelkopfes bis zu 
jener einer kleinen Erbse (Lathraea Clandestina) 
erreichen kann. Die funktionstüchtige Ausge- 
staltung des Saugorganes erreicht ihren höchsten 
Grad bei unserer Schuppenwurz (L. Squamaria), 
wo der Saugfortsatz sich in isolierte schlauch- 
artige Zellen mit bedeutender absorbierender 
Oberfläche aufzulösen vermag und durch Enzym- 
wirkung auch die verholzten Gewebe des Wirtes 
zu lösen, zu durchwachsen und auszunützen im- 
stande ist. 
Die Schuppenwurzarten führen ein unterir- 
disches Leben, oft in % bis 1 Meter Tiefe unter 
der Bödenoberfläche; nur die Blütensprosse, die 
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sorgfältige =: 
