114 Heinricher: Zur Physiologie d. schmarotz. Rhinantheen, bes. d. halbparasitischen. | Die Natur- 
im Frühjahr über dem Boden erscheinen, verraten 
auf kurze Zeit den Standort der Pflanze. Unsere 
Squamaria bildet aber auch unterirdisch Blüten- 
stände mit unansehnlichen (kleistogamen) Blüten 
aus, die durch Autogamie unterirdisch reife 
Samen ergeben. 
Erst mir gelang es, die Keimung der Samen 
zu erzielen, aus künstlicher Aufzucht den Ent- 
wicklungsgang zu verfolgen und auf diesem 
Wege zu blühenden und fruchtenden Pflanzen 
zu gelangen. Da Keimung und Entwicklung sich 
unterirdisch vollziehen, so ist leicht einzusehen, 
daß diese Ergebnisse nicht so ohne weiteres zu 
erreichen waren. Bezüglich der Keimung ist das 
wichtige Ergebnis zu verzeichnen, daß eine solche 
nur unter dem Einflusse eines chemischen Reizes 
erfolgt, der von lebendem Gewebe (Nährwurzel) 
ausgeht. 
Nun wurde der Wunsch rege und der Plan 
gefaßt, auch den Entwicklungsgang und die 
Lebensbedingungen der grünen, halbparasitischen 
Rhinantheen zu verfolgen und aufzuklären. Be- 
sonders lag der Gedanke nahe, hinsichtlich der 
Ausgeprägtheit der parasitischen Lebensweise 
zwischen den einzelnen Gattungen und innerhalb 
der Arten einer Gattung Abstufungen aufzu- 
decken, die es ermöglichen würden, eine Vor- 
stellung zu gewinnen, wie sich der Parasitismus 
dieser Pflanzen entwickelt und allmählich ge- 
steigert habe, um schließlich den Ganz-Parasi- 
tismus der Lathraea zu erreichen. Es wurden 
verschiedene Arten der in unserer Flora vertre- 
tenen Gattungen: Euphrasia (sensu latiori, 
nach der neueren Systematik: Euphrasia, Odon- 
tites, Orthantha), Alectorolophus, Bartschia, 
Tozzia, Pedicularis (nicht veröffentlicht) und 
Melampyrum in Kultur genommen und ihre 
Lebensbedingungen soweit erforscht, daß ihre 
volle Entwicklung mit Sicherheit erzielt werden 
konnte. Die betreffenden Studien gelangten 
dann zwischen 1897 und 1910 zur Veröffent- 
lichung’). Der Anfang wurde mit Odontites und 
Euphrasia gemacht, denen alsbald Alectorolophus 
beigesellt wurde. Uber Euphrasia (sensu 
strictiori) und Alectorolophus (Rhinanthus) lagen 
1) Abgesehen von einigen kürzeren Mitteilungen 
sind diese Studien alle in den Jahrbüchern für wiss. 
Bot. unter dem gemeinsamen Titel „Die grünen Halb- 
schmarotzer“ erschienen; ein Nebentitel sucht den 
Inhalt enger zu bezeichnen, so für „I. Odontites, 
Euphrasia und Orthantha“ (Bd. XXXI, 1897, 46 S., 
1. Taf.), „II. Euphrasia, Alectorolophus und Odon- 
tites“ (Bd. XXXII, 1898, 63 S., 2 Taf.), „III. Bartschia 
Tozzia nebst Bemerkungen zur Frage nach der assi- 
milatorischen Leistungsfähigkeit der grünen Halb- 
schmarotzer“ (Bd. XXXVI, 1901, 88 S., 2 Taf.), 
„IV. Nachträge zu Euphrasia Odontites und Alectoro- 
lophus. Kritische Bemerkungen zur Systematik 
letzterer Gattung“ (Bd. XXXVII, 1902, 72 S., 2 Taf.). 
Eingeschaltet dann eine Polemik ,,Kritisches zur 
Systematik der Gattung Alectoro'ophus“ (Bd. XXXVIII, 
1903, 21 S.). „V. Melampyrum“ (Bd. XLVI, 1909, 
104 S. 5 Taf.). „VI. Zur Frage nach der assimilatori- 
schen Leistungsfihigkeit der grünen parasitischen 
Rhinanthaceen“ (Bd. XLVII, 1910, 67 S. 2 Taf.). 
rotzer, der bisher übersehen worden war. 
wissenschaften 
schon die Ergebnisse von Koch!) durchgeführter 
Kulturen vor, die durch meine Versuche ihre 
Bestätigung und Erweiterung erhielten. In ein- 
wandfreier Weise wurde festgestellt, daß die 
Samen der genannten Gattungen eines Anreizes 
durch lebendes Gewebe zur Keimung nicht be- 
dürfen, daß auch der einzeln für sich ausgelegte 
Same keimt. Ich konnte weiter mit Sicherheit 
nachweisen, daß die Bildung der Saugorgane nicht - 
durch Berührungsreiz ausgelöst wird, sondern . 
durch einen chemischen Reiz, der von der Nähr- 
wurzel ausgeht. In Bestätigung der Kochschen 
Befunde ergab es sich, daß bei Dichtsaat des 
Parasiten, ohne Zugabe einer Nährpflanze, die 
aufgehenden Pflanzen sich gegenseitig anfallen 
und daß es meist einigen von ihnen gelingt, unter 
Ausnützung der Artgenossen zum Blühen und 
Fruchten zu gelangen und ihren Lebenskreislauf, 
wenn auch kümmerlich, zu vollenden. Solche 
Dichtsaaten ohne Wirt erwiesen sich späterhin als 
ein brauchbarer Gradmesser für die Ausgeprägt- 
heit des Parasitismus. Je vorgeschrittener letzterer 
war, um so mehr stieg die Schwierigkeit, auf 
solchem Wege bis zu einer blühenden Pflanze zu 
gelangen, während bei geminderten Ansprüchen 
auf parasitisch erworbenen Nahrungszuschuß die 
Zahl und relative Stärke der zur Blüte gelangen- 
den Pflanzen größer wurde. Eine solche Ab- 
stufung innerhalb der Gattungen sowohl als 
innerhalb der Arten einer Gattung trat mehr- 
fach deutlich zutage. So findet sich z.B. in 
der Gattung Euphrasia die parasitär wenig an- 
spruchsvolle Euphrasia minima neben der recht 
anspruchsvollen L. Rostkoviana (in Dichtsaat 
allein ist kaum ein verzwergtes blühendes Exem- 
plar zu erzielen) und dazwischen stehend L. 
salisburgensis. 
Wichtig war der Nachweis zweier Arten, die 
auch ganz ohne Parasitismus ihren Lebenslauf zu 
vollführen vermögen, ihn also zur Not entbehren 
können. Das gilt für den kleinen Augentrost 
(Euphrasia minima) und die Zahnwurz (Odontites 
verna). Besonders letztere ist einer weitgehenden 
selbständigen Entwicklung fähig. Selbst im nähr- 
stoffarmen Flußsand konnten Pflanzen bis zur 
Bildung zweier Blüten gebracht werden. Gegen- 
über solchen Kümmerformen brachten es die 
Pflanzen in Humus zu verhältnismäßig stattlicher 
Größe: nahe an 90 % erreichten die Blüte und 
entwickelten viele, selbst 30 bis 50 Blüten. Dies 
. steht im Zusammenhang mit der Fähigkeit dieser 
Pflanzen, noch Wurzelhaare zu entwickeln. Die 
Wurzelhaare sind ja die wichtigsten Absorptions- 
organe der Landpflanzen, der Aufnahme des 
Wassers und der Nährsalze dienend. Hier lag 
der springende Punkt für die Erklärung der 
Eigenart des Parasitismus der grünen Schma- 
Sie be- 
1) „Zur Entwicklungsgeschichte der Rhinanthaceen. 
I. Rhinanthus minor L.“ „II. Euphrasia officinalis L.“ 
(Jahrb. f. wiss. Bot.; I. 1889, Bd. XX, II. 1891, 
Bd. XXII.) 

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