


Heft 8. | 
23. 2. 1917 
sitzen noch ein reichverzweigtes, gut entwickeltes 
Wurzelsystem, das auf den ersten Blick von einer 
Rückbildung nichts erkennen läßt. Und doch ist 
eine solche bei allen im Schmarotzertum vorge- 
schritteneren Arten vorhanden: das Fehlen der 
Wurzelhaare. Nur gewissermaßen die Anfänger 
im Parasitismus sind zu ihrer Ausbildung noch be- 
fähigt und damit auch an den Parasitismus nicht 
völlig gebunden. Den Ersatz der Wurzelhaarfunk- 
tionen haben die Saugorgane dieser Schmarotzer 
zu besorgen. Der Schwerpunkt des Parasitismus 
der grünen Halbschmarotzer liegt darin, daß das 
Wasser und die Nährsalze durch Einbruch in die 
Wurzeln der Wirtpflanzen gewonnen werden. 
Ich sagte darum: „Primitive Haustorienbildung 
muß den Parasitismus dieser Pflanzen eingeleitet 
haben. Erst damit war einerseits der Anstoß zur 
Rückbildung der Wurzelhaare, d.h. der normalen 
Wurzeltätigkeit, andererseits zur Vervollkomm- 
nung der Saugorgane gegeben.“ 
Alle weiteren Untersuchungen lieferten Er- 
gebnisse, die im Einklang mit dieser Auffassung 
stehen. Zunächst wurde gezeigt, daß diese 
Schmarotzer keine besondere Auswahl von Wirt- 
pflanzen treffen. Die Klappertopf- (Alectoro- 
lophus-), Augentrost- (Euphrasia-) Arten und an- 
dere sind Wiesenpflanzen. — Es ist erklärlich, 
daß angenommen wurde, Gräser und Halbgräser 
dienten ihnen hauptsächlich als Wirte. Die Kul- 
turen erwiesen aber, daß eine solche Gebunden- 
heit nicht besteht. Diese Schmarotzer ergreifen 
die Wurzeln der verschiedensten Pflanzen, ja das- 
selbe Individuum konnte die Saugorgane den 
Wurzeln mehrerer systematisch gar nicht ver- 
wandter Pflanzen angeheftet haben, wie auch die 
verschiedensten Dikotylen, einzeln als Wirte ge- 
geben, sich als sehr tauglich erwiesen. Auch 
zarte Einjährige, die in ihren Wurzeln keine Vor- 
ratsstoffe ablagern, genügten zu ihrem Gedeihen, 
was deutlich darauf hinweist, daß assimilierte 
Nahrung von diesen Schmarotzern nicht verlangt 
wird. Es war erstaunlich zu sehen, wie die Ent- 
wicklung einer Euphrasia oder dergleichen schon 
durch die Möglichkeit gehoben wurde, die Wurzel 
eines beigegebenen jungen Wirtpflänzchens aus- 
zunützen. 
In einer Beziehung ergab sich allerdings eine 
gewisse Abhängigkeit von den Wirtpflanzen. Es 
zeigte sich, daß die Halbparasiten ein großes 
Lichtbedürfnis und das Verlangen nach reich- 
licher Transpiration verraten. Dichter Stand der 
Wirte und schattende Wirkung derselben führen 
zum Verkümmern, meist zum Untergange. 
Dies steht vollkommen in Übereinstimmung 
mit der Auffassung, daß der Parasitismus der 
grünen Rhinantheen in erster Linie auf den Er- 
werb der Nährsalze gerichtet ist. Betrachten wir 
vorerst ihr Lichtbediirfnis. In richtiger Würdi- 
gung ihres gut entwickelten Laubwerks und ihres 
reichen Chlorophyllgehaltes scheint mir die Be- 
zeichnung der grünen Parasiten als ,,Halbschma- 
rotzer“ entstanden zu sein, doch weiß ich nicht, 
Heinricher: Zur Physiologie d. schmarotz. Rhinantheen, bes. d. halbparasitischen. 115 
von wem sie eingeführt wurde. Der Ausdruck 
sollte wohl bezeichnen, daß diesen Schmarotzern 
die Gewinnung des plastischen Baumaterials durch 
die Assimilation der CO, mittels ihres Chloro- 
phylis sebsttätig möglich sei. Das steht im Ein- 
klange mit Aussprüchen unserer besten deutschen 
Pflanzenphysiologen. (Sachs: „Die bloße Tat- 
sache, daß eine Pflanze grüne Blätter hat, ist ein 
Beweis, daß sie wenigstens zeitweilig des Tages- 
lichtes bedarf, um Bildungsstoffe für ihr ferneres 
Wachstum zu sammeln“; Pfeffer: „Bis dahin ist 
für keinen chlorophyllfiihrenden Chromatophor 
eine völlige Unfähigkeit zur Assimilation nach- 
gewiesen.“) Merkwürdigerweise hat sich aber 
späterhin die Auffassung des Parasitismus der 
grünen Halbschmarotzer garnicht obigen Sätzen 
entsprechend gestaltet. So finden wir in der Be- 
arbeitung der Scrophulariaceen (,,Natiirliche 
Pflanzenfamilien“ herausgegeben von Engler u. 
Prantl, IV. T., Abt. 6, S. 40) den Satz: „Die Halb- 
parasiten entziehen durch an den Wurzeln befind- 
liche Haustorien organısche Substanz lebenden 
oder abgestorbenen Pflanzen.“ Verschuldet war 
solcher Irrtum wohl in erster Linie durch eine 
Arbeit des französischen Physiologen G. Bonnier’), 
der aus Versuchsergebnissen, die er mit einem von 
ihm konstruierten, recht komplizierten, unter ge- 
wissen Bedingungen aber auch zweifellos gut ver- 
wendbaren Apparat gewonnen hatte, folgerte: 
die Assimilation dieser Parasiten sei sehr gering, 
bet Euphrasia nahezu Null. Bonnier hatte nur 
übersehen, daß die Chlorophyllkérner sehr leicht 
inaktiviert werden. Da die Blätter dieser Schma- 
rotzer sehr zart sind, ist in seinen Versuchen ent- 
weder solche Inaktivierung eingetreten, oder 
hatten sie, am Beginne des Welkens stehend, ihre 
Spaltöffnungen geschlossen, was bei ihrer großen 
Empfindlichkeit gegen Transpirationsverluste 
sehr wahrscheinlich ist. Befangen von seinem 
Versuchsergebnis beachtete B. gar nicht die gegen 
dasselbe sprechenden morphologischen Tatsachen: 
die reichliche und vollkommene Ausbildung des 
Blattwerks, das ja bei wirklich unselbständig sich 
ernährenden Pflanzen, sowohl Parasiten als 
Saprophyten, eine starke Rückbildung erfährt, 
auch ganz verschwindet oder doch einem Funk- 
tionswechsel (Lathraea) unterliegt. In voller 
Kenntnis davon, daß auch in anatomischer Be- 
ziehung keine Rückbildung des Assimilations- 
systems zu beobachten sei, läßt er sich zu einem 
scharfen Ausfall gegen die anatomisch-physio- 
logische Forschungsrichtung verleiten, anstatt 
durch Beachtung der anatomischen Verhältnisse 
zu Bedenken über die Richtigkeit seiner Ergeb- 
nisse geführt zu werden. Und doch hätten recht 
einfache Versuche ihre Unrichtigkeit zu erweisen 
vermocht! Die Autorität Bonniers bestrickte aber 
selbst einen beträchtlichen Teil auch der deut 
schen Pflanzenphysiologen, und es brauchte eine 
1) „Recherches physiologiques sur les plantes para- 
sites. Bull. scient. du nord de la France et de la 
Belgique, t. XXV, 1893, p. 77.“ 
