Die Natur- — 
116 Heinricher: Zur Physiologie d. schmarotz. Rhinantheen, bes. d. halbparasitischen. Br 
Reihe von Versuchen, mit ständie zunehmender 
Beweiskraft, um endlich die vollkommene Assi- 
milationstüchtigkeit der grünen Halbschmarotzer, 
die ich vertrat, anerkannt zu finden. Der Hin- 
weis auf die morphologisch und anatomisch voll- 
kommene Ausbildung der Blätter und die zu- 
nächst vorgeführte Tatsache, daß die Sachssche 
Jodprobe in den Blättern der Augentrost- und 
Klappertopfarten, gleich wie an den Blättern 
nichtparasitischer Pflanzen, am Abend reichlichen 
Stärkegehalt, am Morgen Fehlen der Stärke fest- 
stelle, genügte nicht. Die untertags sich bildende 
Stärke sollte aus Assimilaten, die den Wirt- 
wurzeln entnommen waren, stammen. Auch dann 
gab es noch Einwendungen, als ich bei einem ab- 
geschnittenen (in seinen Blättern ursprünglich 
stärkereich gewesenen, dann’ durch Verdunkelung 
stärkeleer gewordenen) Sproß von Alectorolophus 
am Lichte neuerliche Füllung der Blätter mit 
Stärke nachwies. Weiterhin zeigte ich, daß dieser 
Sproß das mit dem Wechsel von Tag und Nacht 
zusammenfallende Auftreten und Verschwinden 
der Stärke beobachten ließ. Nun gab es den Ein- 
wurf, die am Tage in den Blättern auftretende 
Stärke sei vielleicht aus der im Sprosse abgelager- 
ten Reservestärke als Zucker zugewandert, und 
regeneriert worden. Dieser wirklich schon ge- 
waitsam und mit sehr geringer physiologischer 
Wahrscheinlichkeit ersonnene Einwand konnte 
kaum mehr anders, denn als der Ausdruck eines 
eigensinnigen Nichtgeltenlassen-Wollens aufge- 
faßt werden. Erst Versuche, die ich mit abge- 
schnittenen Sprossen in COs-freier und ÖOs>-halti- 
ger Luft durchführte, wobei im ersteren Fall 
natürlich keine Stärke gebildet wurde, ferner Ver- 
suche über Schnelligkeit der Bildung und Ablei- 
tung von Stärke in den Blättern von Melam- 
pyrum und schließlich der Nachweis, daß die 
teilweise Verstopfung der die Spaltöffnungen 
führenden Blattflächen mit Kakaobutter an diesen 
Orten im Blatte die Stärkebildung unterband, 
während in den nicht verstopften Blattabschnitten 
‘Starke reichlich auftrat, ließen die Kritik endlich 
verstummen. So ist der Nachweis also unanfecht- 
bar erbracht, daß die grünen Halbparasiten bezüg- 
lich der COs-Assimilation autotroph (selbständig) 
sind. 
Hier möchte ich aber auf eine Ungenauigkeit 
in der pflanzenphysiologischen Ausdrucksweise 
aufmerksam machen. Es hat sich eingebürgert, 
die grünen, assimilationsfähigen Pflanzen 
schlechtweg als ,,autotroph“ zu bezeichnen; der 
Gegensatz dazu ist Heterotrophie. Wohin ge- 
hören nun die grünen Halbschmarotzer? Selbstän- 
dig sind sie zumeist garnicht entwicklungsfähig, 
sie brauchen den Parasitismus obligat, sie sind 
also „heterotroph“. Gleichzeitig aber wären sie 
nach obiger Ausdrucksweise auch „autotroph“. 
Ein Nonsens! Es wird also wohl eine sorgfälti- 
gere Unterscheidung in der Bezeichnungsweise 
eintreten müssen. Man wird vollständige Auto- 
trophie von teilweiser scharf zu sondern haben 
und die Halbparasiten als heterotroph in Bezie- 
hung auf den Nährsalzparasitismus, in Beziehung 
aber auf die (’Os-Assimilation als autotroph be- 
hennen müssen, wie andererseits bei den Ganz- 
schmarotzern vollständige Heterotrophie herrscht. 
Wenden wir uns nach dieser Abschweifung 
dem starken Transpirationsbedürfnis zu, welches, 
wie die Kulturversuche zeigten, die grünen Halb- 
schmarotzer verraten. Es versagt nicht nur die 
Aufzucht, wenn durch zu dichten Stand der Wirt- 
pflanzen oder sonst durch Eingriffe die Tran- 
spiration unterbunden oder stark eingeengt wird, 
sondern es verrät sich die starke Transpiration 
augenfillig auch auf andere Weise. In meinen 
Arbeiten wurde wiederholt darauf hingewiesen, 
daß die Pflanzen, kaum dem Kulturbeete ent- 
rissen, sofort welken. Das vollzieht sich in 
wenigen Minuten, manchmal fast momentan. In 
exakterer Weise hat diese auffallend starke Tran- 
spiration einer meiner Schüler, Dr. R. Seegert), 
bestätigt. Wie der Vergleich mit autotrophen 
Pflanzen lehrte, übertrifft die Wasserabgabe bei den 
parasitischen Rhinantheen mehrfach die aller dar- 
auf untersuchten Autotrophen. Z. B. gibt ein Blatt 
von Euphrasia Rostkoviana oder Odontites verna 
fünfmal mehr Wasser ab, wie ein gleich großes 
Blattstück aus dem Luftblatt der gelben Seerose, 
sechs- bis siebenmal mehr als die Blätter von 
Gentiana, Callisia, Lamium und anderen Mesophy- 
ten, vierzigmal mehr als die von Rhododendron 
(Xerophyt). Auch die der Rhinantheengruppe an- 
gehörige nicht parasitische Veronica Chamedrys 
wird in der Transpiration um mehr als das Drei- 
fache übertroffen. 
Die Transpiration ermöglicht der Pflanze die 
Zufuhr der benötigten Nährsalze; ihre unge- 
wöhnliche Höhe gerade bei den parasitischen 
Rhinantheen hängt also offenbar mit deren Schma- 
rotzer-Eigenart zusammen, die, wie wir sahen, auf 
den Erwerb der Nährsalze durch Einbruch in die 
Wasserleitungsbahnen der Wirtwurzeln gerichtet 
ist. Damit diese Förderung der Nährsalze auch 
bei unterbundener Transpiration nicht unter- 
brochen wird, haben die Rhinantheen auch Ein- 
richtungen getroffen, sie durch Abscheidung 
liquiden Wassers, durch ,,Gutation“, zu ersetzen. 
Sie haben sehr funktionsmäßig ausgestaltete 
Wasserdrüsen, die sogenannten ,,Schilddriisen™). 
1) „Versuche über die Assimilation von Euphrasia 
(sens. lat.) und über die Transpiration der Rhinantheen. 
(Sitzungsb. d. kais. Ak. d. W. in Wien, Bd. OXIX, 
1910.) 
2). Uber die Drüsen, welche der Gutation bei den 
Rhinantheen dienen, ist noch keine einheitliche Auf- 
fassung unter den Botanikern vorhanden. Mir scheinen 
die anatomischen Verhältnisse aber deutlich dafür zu 
sprechen, daß diese Aufgabe eben den Schilddrüsen zu- 
kommt. Ja es ist sehr wahrscheinlich, daß man sie 
geradezu als Führer zum Nachweis des Parasitismus 
benützen könne. Wie mein Schüler Fedorowicz aus- 
führt, sind alle schilddrüsenbesitzenden Gattungen, 
die genauer erforscht sind, sicher Parasiten. Seine 
Vermutung, daß es auch alle Gattungen sein dürften, 
bei denen er weiterhin solche Drüsen nachweisen 


