
Heft 8. 
23. 2. 1917 
Da die Rhinantheenparasiten mittels der Hausto- 
rien den Wasserleitungsbahnen ihrer Wirte ange- 
schlossen sind, wird auf sie auch der in den 
Wurzeln herrschende Wurzeldruck übertragen. 
Erreicht dieser eine übermäßige Höhe, so verhin- 
dern die vorhandenen Hydathoden (Wasser- 
drüsen) nebenher auch die durch die Infiltration 
des Interzellularsystems schädliche Hemmung des 
Gaswechsels. 
Schon in der zweiten Abhandlung über die 
halbparasitischen Rhinantheen sagte ich: „Der 
Einbruch in die Wirtwurzeln liefert zum Teil auch 
plastisches Material. Das Eindringen in an Re- 
servestoffen reiche Organe kann zur Aufnahme 
größerer Mengen dieser geführt und damit auch 
den Anstoß zur Rückbildung der Assimilations- 
organe gegeben haben. Ein solcher Prozeß voll- 
zieht sich vielleicht bei Tozzia alpina; er ist voll- 
ständig durchgeführt bei der chlorophyllfreien 
Gattung Lathraea, deren Arten alles zu ihrem 
Aufbau nötige Material den Wirtpflanzen 
rauben.“ 
Die über Tozzia geäußerte Vermutung wurde 
durch die Kultur der Pflanze und die Klarlegung 
ihrer Entwicklungsgeschichte glänzend bestätigt. 
Aufgefallen war mir der schwächer grüne Ton 
ihres Laubes, und tatsächlich zeigen die Blätter 
eine recht bedeutende Rückbildung des Assimila- 
tionssystems: die vollkommenste Form der Assi- 
milationszellen, typische Palisadenzellen, fehlten 
hier. Im weiteren muß ich mich auf eine kurze 
Hervorhebung des Allerwichtigsten beschränken. 
Wie bei Lathraea erfolgt die Keimung nur unter 
dem Anreiz einer Nährwurzel und kann schon in 
dem Jahre stattfinden, in welchem der Same 
seine Reife erlangte. Tozzia ist die einzige grüne 
Rhinanthacee, die hypogäische (unterirdische) 
Keimblätter hat; ihre erste Entwicklung macht 
sie unter der Erde als chlorophyllfreier Ganz- 
schmarotzer durch. Die ersten Jugendstadien 
sind denen einer Lathraea Squamaria zum Ver- 
wechseln ähnlich. Unter langsamem Wachstum 
entsteht ein unverzweigtes, 1—1,5 cm langes 
Rhizom, dicht besetzt von gekreuzt stehenden 
fleischigen Schuppenblättern, die mit Speicher- 
stoffen vollgefüllt werden. So erstarkt, legt 
dann. die Pflanze den grünen, oberirdischen Trieb 
an und kommt nun als Halbschmarotzer ans 
Licht. Dies vollzieht sich im zweiten oder dritten 
Jahre nach der Keimung. Diese zweite, halb- 
parasitische Periode, in der die Pflanze blüht und 
fruchtet, ist kurz, indem sie nicht weit über einen 
Monat hinausreicht. Nach dem Blühen stirbt das 
Individuum ab; die Angaben, daß T. ausdauere, 
erwiesen sich als falsch. Aber auch bei Tozzia ist 
das Laub noch assimilationsfähig und die Ver- 
sorgung der reifenden Samen mit den nötigen 
Reservestoffen wird seiner Ernährungsleistung 
zuzuschreiben sein. 
(Vgl. 8. Fedorowiez, 
konnte, hat viel Berechtigung. 
Bulletin de 
„Die Drüsenformen der Rhinantheen“: 
l’academie des scierices de Cracovie, 1916.) 
Nw. 1917. 
Heinricher: Zur Physiologie d. schmarotz. Rhinantheen, bes. d. halbparasitischen. 117 
Damit war nun erwiesen, daß Tozzia eine ganz 
eigenartige Stellung in der Rhinantheengruppe 
einnimmt: sie ist nicht Ganzparasit und nicht 
Halbparasit, sondern beides in zeitlicher Folge 
und wird so zum biologischen (wahrscheinlich 
auch phylogenetischen) Bindeglied zwischen den 
Halbschmarotzern und der ganzparasitischen Gat- 
tung Lathraea. 
Auch zwischen Tozzia und den einjährigen, 
typischen Halbschmarotzern (Euphrasia, Odon- 
tites, Alectorolophus) ließen meine Untersuchun- 
gen noch ein Bindeglied zutage treten: Melam- 
pyrum. Diese Gattung steht stammesgeschicht- 
lich Tozzia nahe, wie vor allem der Bau der 
Frucht und des Samens andeutet. Der Kultur 
der Melampyrumarten stellten sich aber zunächst 
bedeutende Schwierigkeiten entgegen, so daß 
voller Erfolg erst nach Jahren erzielt wurde. Eine 
der Schwierigkeiten gilt mehr oder minder allge 
mein für die einjährigen Rhinantheen, daß näm- 
lich ihre Keimung (enge bei Alectorolophus, etwas 
minder enge bei Euphrasia sens. lat. an das Früh- 
jahr gebunden ist und im gleichen Jahre, in dem 
die Samenreife erfolgte, überhaupt nicht zu er- 
zielen ist. Melampyrum vulgatum (pratense 
älterer Nomenklatur) macht zwar davon, im An- 
schluß an die mehrjährigen, teilweise oder ganz 
parasitischen Gattungen Tozzia und Lathraea, in- 
soweit eine Ausnahme, als diesjährige Samen 
schon im Herbste keimen können, jedoch geht 
deren Weiterentwicklung — falls die Keimlinge 
den Winter überdauern — erst im nächsten Früh- 
jahre vor sich. So bedarf jede neue Fragestellung 
auch ein neues Jahr zur Durchführung der be 
treffenden Versuche. 
Ein weiteres Hemmnis war durch eine Arbeit 
von Koch!) gegeben, in der M. pratense?) auf das 
bestimmteste als Saprophyt bezeichnet wurde, 
allerdings nicht auf Kulturversuche, sondern nur 
darauf gestützt, daß seine Haustorien vielfach 
toten Pflanzenteilen anhaften. Ich schenkte diesen 
Angaben zu viel Vertrauen und versuchte durch 
Jahre M. pratense und M. silvaticum auf dem 
Wege saprophytischer Ernährung zu erzielen. 
Alle die vielfach und verschiedentlich durch- 
geführten Versuche schlugen aber fehl. Die 
Haustorien, mit denen die Pflanze Humusteil- 
chen, auch Gesteinstrümmerchen erfaßt, konnte 
ich späterhin als eine Hungerreaktion der Wur- 
zeln dieser Pflanzen erklären. In der Tat leisten 
diese Saugwarzen, die übrigens auch anatomisch 
geringe Ausgestaltung zeigen, für die Ernährung 
gar nichts. Alles wies also auch für diese Rhinan- 
theen auf den Parasitismus hin. Festgestellt war, 
daß die Samen zwar ohne den chemischen Reiz 
einer Nährwurzel keimen, eine Pflanze für sich 
allein aber nur kümmerlich die ersten Entwick- 
1) Über die. direkte Ausnutzung vegetabilischer 
Reste durch bestimmte chlorophyllhaltige Pflanzen. 
(Ber. d. D. Botan. Ges. Bd. V, 1887.) 
2) Die als Melampyrum pratense bezeichnete Pflanze 
wird in neuerer Zeit als M. vulgatum benannt. 
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