168 Stoppel: Beziehungen der Schlafbewegungen von Laub- u. Blumenblättern usw. . un 
&ebend, da diese beiden Forscher besonders in- 
tensiv an der Analyse der rhythmischen Lebens- 
vorgänge gearbeitet haben. 
Pfeffer unterscheidet zwischen autonomen und 
aitiogenen Lebensvorgängen. ‚Die autonomen 
Bewegungen sind, weil sie unter konstanten 
äußeren Verhältnissen fortdauern, von solchen 
direkt unabhängige und müssen eben als historisch 
gegeben hingenommen werden.“ (1875, S. 155.) 
Die aitiogenen Vorgänge dagegen werden durch 
den Wechsel der Außenfaktoren ausgelöst, stehen 
also unter ihrem direkten Einfluß. 
Klebs macht eine Dreiteilung und reiht neben 
die Wirkung der Außenfaktoren die der inneren 
Bedingungen und der spezifischen Struktur. Die 
inneren Bedingungen werden geschaffen durch 
die äußeren auf der durch die spezifische Struktur 
gegebenen Reaktionsbasis. Sie sind eine verän- 
derliche, während ‘die spezifische Struktur eine 
konstante Größe und im wesentlichen erblich fixiert 
ist. Auf Grund seiner Untersuchungen über die 
Jahresperiodizität kommt Klebs zu dem Resultat, 
daß in der spezifischen Struktur keine Notwendig- 
keit zu einem periodischen Wachstum vorliegt. 
Er lehnt damit also ab, daß die Periodizität eine 
erblich überkommene Eigenschaft ist, sondern 
sieht in ihr das Resultat der Veränderung der 
äußeren und der inneren Bedingungen. Unter 
den letzteren mißt er dem Mengenverhältnis der 
Nährsalze in der Pflanze zu den Assimilations- 
produkten die wesentlichste Bedeutung bei. 
Einen ganz entgegengesetzten Stamdpunkt 
nimmt R. Semon ein. Er sieht in dem Auftreten 
einer 24stündigen Periodizitit der Bewegungen 
bei den Keimpflanzen von Akazien und Mimosen 
bei einem 6: 6- oder 24 : 24-stiindigen Beleuch- 
tungswechsel ',,mit Sicherheit“ eine ‚inhärente 
Periodizität“, die in einer ererbten Disposition 
besteht. (1912, S. 18.) 
Die Analyse des Vorganges der Schlafbewegun- 
ven, die beigetragen hat zu der Aufstellung so di- 
vergierender Theorien, ist seither wesentlich ver- 
tieft worden. 40 Jahre nach dem Erscheinen 
seiner Monographie über „Die periodischen Bewe- 
zungen der Blattorgane“ schenkte uns Pfeffer im 
Jahre 1915 wiederum eine umfassende Arbeit 
über das gleiche Gebiet, die eine Reihe bis da- 
hin unbekannter Tatsachen aufdeckte. 
Für die Untersuchung der Schlafbewegungen 
sind die Blätter von Phaseolus eins der belieb- 
testen Untersuchungsobjekte. Die Bewegungen 
der Blätter sind recht kräftig, das Material ist 
leicht in größeren Mengen zu beschaffen, und die 
Fülle der Reservestoffe in den Kotyledonen ge- 
stattet kulturelle Extravaganzen. — Die normale 
Bewegung eines Blattes im Tageswechsel verläuft 
so, daß das Blatt sich in den frühen Morgen- 
stunden — etwa 4 Uhr — zu heben beginnt. Im 
Laufe des Vormittages erreicht es seine höchste 
Stellung und führt dann um eine mittlere Gleich- 
gewichtslage pendelnd eine Reihe kurzfristiger 
Oszillationen aus. Am Nachmittag, etwa um 






Die Natur- 
6 Uhr, setzt eine kräftige Senkbewegung. oil 
während der die kleinen Schwankungen zurückzu- 
treten pflegen. In den ersten Morgenstunden, 
zirka 2 Uhr, ist das Blatt wieder in seiner tiefsten 
Stellung angelangt. i 
Der Wechsel von Licht und Dunkelheit arolftal 
in hohem MaBe bei der zeitlichen Regulation dieser 
Bewegungen ein, und zwar auf zwiefache Weise. & 
Schon früher erkannte Pfeffer, daß das Gelenk — 
des Blattes heliotropisch empfindlich ist, und sich 
daher die Spreite mit Rücksicht auf die Richtung 
der einfallenden Lichtstrahlen einstellt. Diese 
heliotropische Empfindlichkeit beruht fast oder — 
ganz auf einer Eigenschaft der Gelenkzellen. Wird — 
das Gelenk verdunkelt durch Umhüllen mit 
schwarzer Watte.oder Umwickeln mit einem Stan- — 
niolstreifen, so bleiben die heliotropischen Bewe- 
gungen des Blattes aus, wohl aber reagiert die 
Lamina dann noch photonastisch auf den Wechsel 
von Licht und Dunkelheit. Dies geht daraus her- 
vor, daß bei Verdunkelung des Gelenkes und einer 
Belichtung der Pflanze in der Nacht, aber Dunkel- 
heit während des Tages die Blätter sich entspre 
chend den neuen Verhältnissen nachts heben und 
am Tage senken. 
Pfeffer wies ferner 1915 nach, daß bei 
dauernder Belichtung einer Pflanze in konstan- 
ter Temperatur ein Blatt mit verdunkeltem Gelenk 
dennoch etwa tagesrhythmische Bewegungen aus- 
führt, und zwar unterscheidet sich die Bewegungs- 
kurve solch eines Blattes wenig von einer bei 
Lichtwechsel aufgezeichneten. Wie sich aus den 
Versuchen mit nächtlicher Belichtung und Ver- — 
dunkelung am Tage ergab, ist dennoch der Licht 
wechsel von ausschlaggebender Bedeutung für den | 
Gang der Bewegungen. Wird ein Blatt, dessen 
Gelenk nicht verdunkelt ist, dauernd belichtet, 
so kommen keine tagesrhythmischen Bewegungen 
zustande, sondern eine größere Anzahl kleinerer 
Schwingungen, deren jede etwa 3—6 Stunden be- 
ansprucht und die gar keine Beziehungen zu einem 
Tagesrhythmus zeigen. Sie sind demnach rein 
autonomer Natur. 
Die Fähigkeit, unter konstanten Licht- und 
Temperaturverhältnissen tagesrhythmische Bewe- 
gungen auszuführen, zeigen aber nicht nur Blät- 
ter mit verdunkeltem Gelenk im Dauerlicht, son- 
dern sie kommen auch bei dauernder Verdunke- 
lung der Pflanze zum Ausdruck, sofern nach der 
von Jost angegebenen Methode die Pflanzen von 
der Keimung an in dauernder Dunkelheit gehal- 
ten werden. (Stoppel 1912.) Wird jede Kon- 
kurrenz ausgeschaltet, so können sich die beiden 
Primärblätter bis zu der Hälfte ihrer normalen 
Länge entwickeln, und sie bleiben dabei aktions- 
fähig, während ein ergrüntes Blatt in dauernder 
Finsternis in wenig Tagen starr wird und bald 
krankelt. Die aktionsfahigen Dunkelblätter zei- 
gen nun die merkwürdige Erscheinung, daß sich 
nicht nur die beiden Blätter derselben Pflanze in 
der Hauptsache synchron bewegen, sondern die 
Bewegungen der Blätter vieler Pflanzen stimmen 


