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andere Möglichkeiten zu erwägen. Magnus (1894) 
hat für die biologischen Arten den Ausdruck 
„Gewohnheitsrassen“ geprägt und damit den Ver- 
such gemacht und angeregt, die Spezialisierung 
durch Anpassung und Gewöhnung zu erklären. 
Die Veranlassung dazu gaben Pilze aus der auf 
Phalaris arundinacea lebenden Gruppe der Pucci- 
nia . sessilis, die im allgemeinen nach ihren 
Aecidiennahrpflanzen, Allium, Arum, Leucovum, 
Orchis, Convallaria usw. scharf spezialisiert sind. 
Soppitt (1890) hatte in einer Gegend, wo von 
den Nährpflanzen nur Convallaria wächst, einen 
Pilz gefunden, der nur Convallaria infiziert, 
andere Beobachter in anderen Gegenden Formen, 
die auch auf Polygonatum, Majanthemum und 
Paris übergehen. Der Soppittsche Pilz wäre nach 
Magnus aus der mehrere Wirte befallenden Form 
durch Gewöhnung an den einzig vorhandenen 
Wirt entstanden. Es schien mir wichtig zu sein, 
die Möglichkeit derartiger Gewöhnung durch 
Versuche zu prüfen. Eine Form des Pilzes, die 
ursprünglich alle vier Wirte befiel, wurde 
15 Jahre lang unter ausschließlicher Verwendung 
von Polygonalum als Aecidienwirt weiter kulti- 
viert. Es ergab sich, daß die Pleophagie zwar 
nicht vernichtet, aber doch das Infektionsvermögen 
gegen die drei anderen Wirte merklich geschwächt 
war. Im Laufe langer Zeiten wäre also viel- 
leicht eine Beschränkung auf den einzigen Wirt 
Polygonatum zustande gekommen. 
Eine ganze Reihe anderer Beobachtungen kann 
namhaft gemacht werden, die alle zeigen, daß die 
Nährpflanzen einen Einfluß auf das Infektions- 
vermögen der Pilze ausüben. Beachtenswert sind 
namentlich die Fälle, die auf noch in der Ver- 
änderung begriffene Verhältnisse hinweisen. 
Melampsoridium betulinum, von. Betula pwbes- 
cens stammend, infiziert diese Pflanze leichter 
als B. verrucosa; die Form von B. verrucosa ver- 
hält sich umgekehrt. In ähnlicher Weise befallt 
Melampsora larici-epitea Salix cinerea und aurita 
schwächer, wenn sie von Salia viminalis stammt, 
S. viminalis schwächer, wenn sie von S. cinerea 
oder aurita stammt. Unter den Puceinien auf 
Carex acuta bildet eine Form ihre Aecidien auf 
Ribes grossularia und gelegentlich äußerst spärlich 
einmal auf R. nigrum; eine andere zeigt das um- 
gekehrte Verhalten. In diesen Fällen fehlt aber 
das geographische Moment der Isolierung der 
Nährpflanzen, und man muß daher Bedenken 
haben, ob hier wirklich Gewöhnung vorliegen 
kann. Melampsoridium betulinum zwar soll sich, 
vielleicht als Myzel in den Knospen, ohne Wirts- 
wechsel auf den Birken erhalten können. Hier 
wäre also bei jahrelangem Weiterleben der einen 
Generation auf derselben Pflanze eine Anpassung 
durch Gewöhnung trotzdem möglich. Die Aeci- 
dien auf den Ribes-Arten, die nur einige Wochen 
leben und immer nur durch Infektion von Carex 
aus entstehen, würden sich dagegen nur durch 
jahrelang wiederholte gleichartige Entwicklung 
angepaßt haben können, und die ist bei der Ver- 
Klebahn: Über Spezialisierung und spezialisierte Formen im Bereich der Pilze. [ 
Die Natur- 
wissenschaften 
breitung ihrer Wirte schwer verständlich. Noch 
auffälliger ist die Spezialisierung der Gattung 
Coleosporium. Die Nährpflanzen wachsen viel- 
fach benachbart und keineswegs so getrennt, dab 
dadurch Gewöhnung hervorgerufen werden 
müßte, und doch scheint hier die Anpassung ganz 
streng zu sein, so daß Übergänge auf die anderen 
Wirte bisher nicht nachgewiesen sind. Auf 
einigen Wirten kommt zwar Überwinterung in 
der Uredoform vor (Campanula, vielleicht auch 
Senecio), andere aber, wie Alectorolophus, Euphra- 
sia und Melampyrum, die streng einjährig sind, | 
können, da die Übertragung der Pilze mittels der 
Samen ausgeschlossen erscheint, nur auf dem 
Wege über die Kiefern befallen werden. 
Die angedeuteten Verhältnisse weisen darauf 
hin, daß die Spezialisierung: wenigstens nicht in 
allen Fällen durch Gewöhnung verursacht sein 
kann, und daß nach weiteren Ursachen gesucht 
werden muß. Auch gewährt der Gedanke der 
Gewöhnung nur eine Vergleichung mit Vorgän- 
gen, die uns geläufig sind, aber er gibt keines- 
wegs eine Erklärung, da die Gewöhnung selbst 
der Erklärung bedarf. Vielleicht kann man sich 
vorstellen, daß das Vermögen des Pilzes, gewisse, 
seine Entwicklung hemmende Stoffe, welche die 
Nährpflanze hervorbringt, durch eigene Ausschei- 
dungen zu binden oder wirkungslos zu machen, 
gesteigert wird, wenn er die betreffende Pflanze 
wiederholt befällt, dagegen verloren geht, wenn 
er ihr lange fern bleibt. Über das Wesen der- 
artiger Stoffe fehlt aber wieder jede Vorstellung. 
Sicher ist wohl, daß es sich dabei nur um Ver- 
änderungen des Pilzes, nicht um ,,[mmunisie- 
rung“ der Nährpflanzen handeln kann. 
Die Theorie der Spezialisierung durch Ge- 
wöhnung setzt die Pleophagie des Pilzes als den 
der Spezialisierung .voraufgehenden Zustand vor- 
aus. Es braucht daraus nicht gefolgert zu wer- 
den, daß dieser Zustand der ursprüngliche sein 
muß. Es gibt vielmehr eine ganze Reihe merk- 
würdiger Beobachtungen, die-darzutun scheinen, 
daß tatsächlich ein Ergreifen neuer Wirte vor- 
kommen kann. Ein Beispiel liefert der schon er- 
wähnte äußerst schädliche Blasenrost der. Wei- 
mutskiefer. Er war auf diesem Baume in seiner 
Heimat Nordamerika ursprünglich völlig unbe- 
kannt und ist erst neuerdings aus europäischen 
Baumschulen dahin eingeschleppt worden. In 
Europa aber kommt in den höheren Gebirgen auf 
der Arve oder Zirbelkiefer (Pinus cembra), an- | 
scheinend nicht allzu häufig und weniger Schaden 
anrichtend, ein sich völlig gleich verhaltender | 
Pilz vor, der hier in Wirtswechsel mit dem 
Cronartium ribicola der einheimischen Ribes- 
arten lebt. Die Weimutskiefer gelangte durch | 
die Kultur in den Bereich des Pilzes. Sie er- 
wies sich als hochgradig empfänglich und wurde 
befallen. Der Pilz war auf einen neuen Wirt | 
übergegangen. In diesem Falle ist der Übergang 
allerdings nur erschlossen. Die oben erwähnten 
Versuche mit dem nahe verwandten COronartium | 

