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die Fortpflanzungsverhältnisse der genannten 
parasitischen und saprophytischen Tropenpflanzen 
gegeben werden, wobei ich mich zur Hauptsache 
an die Darstellung des Entwicklungsganges von 
Burmannia, Balanophora und fafflesia halten 
werde, während die Fortpflanzung der übrigen 
Vertreter nur vergleichsweise herangezogen wer- 
den soll. 
1. Burmannia. 
Die Vorgänge der Embryosackentwicklung, 
Bestäubung und Befruchtung der saprophytischen 
Burmanniaceen haben durch die Untersuchungen 
von A. Ernst und Ch. Bernard eine ausführliche 
Darstellung erfahren und zeigen nach den ge- 
nannten Forschern zum Teil recht beträchtliche 
Unterschiede. Die junge Samenanlage nimmt 
ihren Ursprung aus der Oberflachenzellschicht der 
Samenträgerwülste und enthält zur Zeit, da sich 
die Integumente anlegen, an ihrer Spitze eine 
große, plasmareiche Zelle, die Archesporzelle. Sie 
liefert im ursprünglichsten Falle, wie er uns bei 
Thismia javanica, Gymnosiphon trinitatis und 
zum Teil auch bei Burmannia Championi ent- 
gegentritt, durch zweimalige Teilung 4 Tetraden- 
zellen, von denen die unterste sich zum Embryo- 
sack entwickelt und die drei vordern mehr und 
mehr zerdrückt (Fig. 1,1). Während also hier 
von einer vollständigen Tetrade, wie sie für die 
Mikro- und Makrosporenbildung der Pterido- 
phyten charakteristisch ist, gesprochen werden 
kann, weisen die andern Vertreter der Familie 
eine allmähliche Reduktion der Tetradenteilung 
auf, indem bei Burmannia Championii gelegent- 
lich die Teilung der obern Tochterzelle unter- 
bleibt, so daß nur drei Tetradenzellen sich bilden, 
ja in zahlreichen Fällen auch die Teilung der 
untern Tochterzelle ausfallen kann, wie dies für 
Burmannia candida Regel ist. Von hier bis zur 
völligen Unterdrückung der beiden Zellteilungen 
ist nur noch ein Schritt. Dieser Modus der Ent- 
stehung der Embryosackzelle direkt aus der Arche- 
sporzelle findet sich bei der Mehrzahl der Samen- 
anlagen von Burmannia coelestis. Bei diesen 
Teilungsvorgängen ist nun vor allem die Frage 
der Chromosomenreduktion, wie sie bei normaler 
Entwicklung der Embryosackzelle eintritt, von 
Wichtigkeit; denn ihr Ausbleiben deutet von 
vornherein auf Anomalien im Entwicklungsgang 
des Embryosackes. Es zeigt sich nun, daß bei 
zwei der untersuchten Arten, Thismia javanica 
und Burmannia coelestis eine Reduktion der 
Chromosomenzahl bei der Entwicklung des 
Embryosackes nicht erfolgt. Die Zahl der 
Chromosomen beträgt bei Burmannia coelestis 
mehr als doppelt, wahrscheinlich sogar dreimal 
so viel als bei Burmannia Championii und B. 
candida. War schon auf Grund dieser einen Tat- 
sache zu vermuten, daß ein Befruchtungsvorgang 
bei den genannten Pflanzen nicht stattfinde, so 
ergab das weitere Studium der Fortpflanzungs- 
verhältnisse für Thismia javanica mit großer 
Schmid: Über die Fortpflanzungsverhältnisse tropischer Parasiten u. Saprophyten. [ 
’ Die Natur- 
wissenschaften 
Wahrscheinlichkeit parthenogenetische oder apo- 
game Embryobildung, d. h. 
eines Keimlings ohne vorausgehende Befruchtung 
aus der Eizelle, bzw. einer andern Embryosack- ~ 
zellet), für Burmannia coelestis aber mit Sicher- 
heit apogame Entstehung des Keimlings. Mit 
dieser Erscheinung ist wohl auch der Wegfall oder 
wenigstens eine starke Kürzung der Tetraden- 
teilung in Beziehung zu bringen; denn Ähnliches 
läßt sich bei andern parthenogenetischen Blüten- 
pflanzen feststellen, während deren nächste 
normalgeschlechtliche Verwandte ebenfalls eine 
vollständige Tetradenbildung besitzen. Eine ent- 
sprechende Beziehung existiert auch bezüglich der 
Chromosomenzahl der apogamen Arten zu der- 
jenigen ihrer nicht apogamen Verwandten. » 
Zeigt so die erste Anlage des Embryosackes 
bei den einzelnen Arten von Burmannıa und 
Thismia sehr wesentliche Unterschiede, so 
stimmen die geschlechtslosen und normalge- 
schlechtlichen Formen im weitern Verlauf der 
Embryosackentwicklung völlig überein. Durch 
zweimalige Teilung entstehen die bekannten 
8 Kerne, deren Lage und Teilungsfigur durchaus 
dem Normaltypus des Embryosackes der Angio- 
spermen entspricht. Um drei der obern vier 
Kerne bilden sich nun die Zellen des Eiapparates 
(vgl. Fig. 2); um drei untere die Antipoden, indes 
die beiden übrigbleibenden sog. Polkerne sich 
im freien Raume des Keimsackes vereinigen oder 
dann in der Nähe des Eiapparates getrennt ver- 
harren. Die Antipodenzellen erreichen durchwegs 
geringe Ausbildung und spielen weiter keine 
Rolle. . Anders verhält es sich hingegen mit 
den Zellen des Eiapparates. Sowohl bei Bur- 
mannia candida und B. Championii, als auch 
bei Thismia zeigt dieser die gewöhnliche Aus- 
bildung: eine größere Zelle mit scheitelständigem 
Kern, die Eizelle, überragt die zwei andern, die 
Synergiden, deren Kerne mehr basalwärts gelagert 
sind (vgl. Fig. 2,8). Hierin weicht nun Bur- 
mannia coelestis wiederum von ihren Verwandten 
ab, indem in den meisten Samenanlagen alle drei 
Zellen des Eiapparates synergidenartiges Aus- 
sehen besitzen, die Kerne aber bald in einer, 
häufig in zwei Zellen, ja sogar in allen dreien den 
typischen Eikernen mit Kernkörperchen zu ver- 
gleichen sind. Ist eine der drei Zellen besonders 
plasmareich, so enthält sie einen Eikern, während 
die beiden andern alsdann mit Synergidenkernen 
ausgestattet sind. Die zwei Kernarten unter- 
1) Mit H. Winkler (‚Über Parthenogenesis und Apo- 
gamie im Pflanzenreich“. Progressus rei botan. 1908, 
Bd. II) bezeichne ich jede Entwicklung der Eizelle 
ohne vorausgegangene Befruchtung als Parthenogenesis, 
die ohne Befruchtung erfolgende Embryobildung aus 
einer anderen Zelle aber als Apogamie. Ist hierbei 
die Chromosomenzahl der sich zum Keimling ent- 
wickelnden Zelle nicht reduziert worden, so handelt 
es sich um somatische, andernfalls um generative Par- 
thenogenesis, bzw. Apogamie. Bis jetzt sind bei An- 
giospermen keine Fälle geschlechtsloser Embryobildung 
bekannt geworden, bei denen eine Chromosomenreduk- 
tion stattgefunden hätte. 
also Entwicklung - 

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