




Heft 42. | 
19. 10. 1917 
benachbarte Organe von dem Vorgang mitergriffen wer- 
den. Wenn man z. B. bei unserer Waldrebe (Clematis 
vitalba) eines der einander gegeniiberstehenden Blätt- 
chen einseitig verletzt, dann krümmt es sich nach der 
Wundflanke; in vielen Fällen führt auch das opponierte 
Blatt und auch der Sproß, an dem beide stehen, eine 
entsprechende Bewegung aus; umgekehrt kann eine 
traumatotropische Reaktion vom Stengel auf das Blatt 
übergreifen. Hier handelt es sich um verwickelte Reiz- 
_ leitungsvorgänge, deren Wesen noch keineswegs ge- 
klärt ist. Als besonders empfindlich erwiesen sich 
‚ die Keimlinge von Gräsern (Avena, Panicum usw.). 
Hier hat der Eingriff mitunter zur Folge, daß der 
Keimling sich schraubenförmig nach der Wundstelle 
zu aufrollt, eine Reaktion, an der die ganze noch 
wachstumsfähige Region teilnimmt. Interessante Ver- 
hältnisse ergaben sich bei dem Keimstengel der Hirse 
(Panicum miliaceum). Hier liegt die größte Reiz- 
empfindlichkeit an der Spitze des Stengels. Bringt 
man nun auf der einen Seite eine Verletzung ganz oben 
an und auf der entgegengesetzten ganz unten, dann 
' verhält sich der Keimling zunächst so, wie wenn er 
bloß an der Spitze verletzt wäre; er krümmt sich im 
Sinne der oberen, stärker wirksamen Wunde. Ist 
diese Reaktion aber vollzogen, dann beginnt mit einem 
Male eine Bewegungsumkehr. Der untere Reiz, der 
eine Krümmung nach der entgegengesetzten Flanke 
anstrebt, beginnt in Kraft zu treten und gelangt 
schließlich zum Siege. Im weiteren Verlauf kann dann 
noch ein abermaliger Umschlag im Sinne der Spitzen- 
 reizung erfolgen. Es sind also gleichzeitig im Stengel 
zwei entgegengerichtete Krümmungstendenzen vor- 
_ handen, die in verschiedener Weise auf- und abklingen, 
und das Krümmungsbild in jedem Zeitpunkt entspricht 
einer Gleichgewichtslage, die sich je nach der Stärke 
der Erregung nach der einen oder der anderen Rich- 
tung verschiebt. Maßgebend hierfür ist die absolute 
Stärke des Reizes und die Empfindlichkeit der gereizten 
Zone. Damit eine Reaktion vollzogen wird, ist es nicht 
erforderlich, daß die lokale Wundstelle vorhanden 
bleibt. Verletzt man einen Keimling an der Spitze 
einseitig und trägt dann etwa nach einer Minute 
durch einen glatten Schnitt die Spitze samt Wund- 
stelle ab, dann führt der Stumpf dessenungeachtet eine 
_ traumatotropische Reaktion aus. Der Reiz ist also in- 
zwischen in die Basis geleitet worden. Durch Narkose 
mit Äther wird zwar die Reizempfindlichkeit (Sensi- 
bilitit), nicht aber das Reaktionsvermégen unter- 
drückt. Verletzungen im Atherraum sind wirkungslos, 
dagegen vollziehen sich die Reaktionen normal, wenn 
die Keimlinge erst nach der Reizung in die Narkose 
| versetzt werden. Daß die Kriimmungen nicht einfach 
| dadurch zustande kommen, daß das Wachstum auf der 
Wundflanke gehemmt wird, folgt aus Messungen, die 
mitunter eine Beschleunigung von 100% ergaben. 
Diese Beschleunigung erfolgt nicht gleichmäßig, son- 
dern in erster Linie auf der dem Reizort opponierten 
Seite, daher die Krümmung nach der Wunde. Eine 
biologische Deutung der auffälligen Erscheinungen läßt 
sich noch nicht geben. Bei der Wurzel, die sich von 
der Wundstelle abwendet, könnte man daran denken, 
| daß der Gegenstand, welcher die Verletzung hervorruft, 
gemieden werden soll. Paste 
Das Rumphiusphänomen und die primäre Bedeutung 
der Blattgelenke. (Goebel, Biologisches Centralblatt 36, 
U 1916.) Schon Rumphius hat im 17. Jahrhundert be- 
¥ obachtet, daß Phyllanthus urinaria, wenn sie gewalt- 
sam aus der Erde herausgerissen wird, ihre Blätter 
Botanische Mitteilungen. 
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nach oben zusammenschlägt. Diese Erscheinung, die 
Goebel nach ihrem Entdecker als „Rumphiusphänomen“ 
bezeichnet, und die ja auch in ähnlicher Form bei 
der bekannten Sinnpflanze (Mimosa pudica) auftritt, 
ist offenbar eine Folge des Wundreizes, der von der 
Wurzel durch den Sproß nach den Blättern geleitet 
wird und dort die auffällige Reizreaktion auslöst. 
Daraus, daß das Zusammenlegen der Blättchen schon 
1 Minute nach dem Eingriff erfolgt, kann auf sehr 
rasche Reizleitung im pflanzlichen Gewebe geschlossen 
werden. Derselbe Erfolg wird erzielt, wenn man den 
Stengel an der Basis durchschneidet oder die Pflanze 
in irgendwelcher anderen Weise verletzt. Wichtig ist, 
daß kleine Reize, die einzeln wirkungslos wären, sum- 
miert werden können, und daß eine Verletzung auch 
eine erhöhte Reaktion für andere Reize (Licht-, Stoß- 
reize usw.) herbeiführt. Nicht nur durch Verwundung, 
sondern auch durch Stöße, ferner durch Wärme-, Licht- 
und Feuchtigkeitsschwankungen wird das Rumphius- 
phänomen ausgelöst. Der Erfolg der Stoßreize 
(Seismonastie) ist proportional der Reizstärke; der 
Ausschlag nimmt mit der Zahl der Stöße fortschreitend 
zu. Aber auch bei heftiger Erschütterung dauert es 
4—5 Minuten, bis ein völliges Zusammenlegen der 
Fiederblättehen stattfindet. Hierdurch unterscheidet 
sich Phyllanthus deutlich von der Sinnpflanze, bei der 
auch durch einen leichten Reiz gleich der volle Aus- 
schlag erzielt wird. Phyllanthus kann daher als pri- 
mitivere Stufe aufgefaßt werden. Mit großer Regel- 
mäßigkeit stellen sich die Blattbewegungen beim Licht- 
wechsel ein, und zwar erfolgt das Zusammenklappen 
unter normalen Umständen beim Übergang vom Licht 
ins Dunkle Man bezeichnet diese im Pflanzenreich 
weit verbreitete Erscheinung als Schlafbewegung. 
Neben dem normalen Nachtschlaf gibt es aber auch 
einen Tagesschlaf, der dann stattfindet, wenn die Be- 
lichtung außerordentlich stark ist. Bezeichnender- 
weise neigen vor allem solche Individuen zum Tages- 
schlaf, die in verhältnismäßiger Dunkelheit groß- 
gezogen sind und daher intensive Helligkeit schlecht 
vertragen. Man hat die geschilderten Bewegungs- 
erscheinungen, gerade weil sie bei den verschiedensten 
Planzenarten in mehr oder minder auffallender Weise 
zutage treten, vielfach von teleologischer Warte aus zu 
erklären versucht, aber bisher sind noch keine befrie- 
digenden Erfolge auf diesem Gebiete erzielt worden. 
Welchen Nutzen die Wundreaktionen gewähren sollen, 
ist nicht einzusehen. Das Zusammenlegen der Blätt- 
chen bei starker Trockenheit könnte als Verdunstungs- 
schutz betrachtet werden; darauf deutet eine in jüng- 
ster Zeit erschienene Arbeit von Erban, wonach die 
Spaltöffnungen, die ja die Transpiration regulieren, 
vielfach so gelegen sind, daß sie beim Vollzug der 
Schlafbewegung zugedeckt werden. Der Tagesschlaf 
"bringt die Blattflächen in Profilstellung, d. h. die 
Lichtstrahlen fallen nicht auf die Fläche, sondern auf 
die Kante; dadurch werden die Chlorophylikörner dem 
schädlichen Einfluß zu intensiven Lichtes entzogen. 
Die Bedeutung des normalen Nachtschlafs soll nach 
Stahl darauf beruhen, daß die Blätter des Nachts vor 
Betauung geschützt sind und so der Gefahr entgehen, 
daß die Spaltöffnungen durch Wasser verschlossen 
werden; dem ist aber entgegenzuhalten, daß auch 
einige untergetauchte Pflanzen (Marsilea) Schlaf- 
bewegungen vollziehen. Besonders zahlreich sind 
naturgemäß die Hypothesen, die an die besonders 
augenfälligen Reaktionen anknüpfen, welche die Sinn- 
pflanze bei Stoßreizen vollzieht. So hat man die An- 
sicht vertreten, daß das in wenigen Sekunden erfol- 
