
doch die ,,Osmotischen Untersuchungen“ ungeach- 
tet ihrer grundlegenden Bedeutung fiir die physi- 
_ kalische Chemie und die Stoffwechselphysiologie 
gerade reizphysiologischen Arbeiten ihren Ur- 
sprung. Wir werden uns daher nicht ausschlieb- 
lich darauf beschränken können, hier nur der- 
3 jenigen Studien zu gedenken, die schon durch 
_ ihren Titel die Klassifizierung unter die Rubrik 
Reizphysiologie verraten. 
Die exakte und kritische Arbeitsmethode, die 
die theoretische Behandlung der Probleme aus- 
zeichnet, findet sich in demselben Maße auf die 
praktische, experimentelle Arbeit angewandt. Auch 
in dieser Richtung sind Pfeffers Untersuchungen 
bahnbrechend geworden, ganz besonders im Ge- 
biete der pflanzlichen Reizphysiologie. Es ist 
früher wenig üblich gewesen, über die Methodik 
pflanzenphysiologischer Untersuchungen allzu viel 
Worte zu verlieren. Mag es davon auch manche 
Ausnahmen gegeben haben, so ist es doch erst 
Pfeffers Verdienst, die Methodik so präzis gestal- 
tet zu haben, daß sie allen Ansprüchen an Exakt- 
heit genügt. Für die Einreihung der Pflanzen- 
_ physiologie in die exakten Wissenschaften ist erst 
er 
_ dadurch die eigentliche Vorbedingung geschaffen 
worden. Die oft unberechenbaren Schwankungen, 
> die das lebende Objekt aufweist, hatten früher 
wohl vielfach Anlaß gegeben, auf feinere Unter- 
_ suchungsmethoden zu verzichten. Gerade hieraus 
_ entspringt aber die Notwendigkeit, höhere An- 
sprüche an die Genauigkeit der Methodik zu stel- 
len. Nur so ist die Entdeckung der ungeahnten 
- Empfindlichkeit vieler Pflanzen, äußeren Reizen 
gegenüber, möglich gewesen, für die die Erfor- 
- schung der Chemotaxis durch Pfeffer — zugleich 
eine der ersten Arbeiten, die die quantitativen Un- 
q tersuchungsmethoden in der pflanzlichen Reizphy- 
- siologie anwendet — eine der ersten Beispiele ge- 
geben hat. 
Der besonders glücklichen technischen Bega- 
bung Pfeffers verdanken wir die Konstruktion 
‘zahlreicher Apparate, die heute allgemein bei 
pflanzenphysiologischen Untersuchungen Verwen- 
dung finden. Am bekanntesten ist wohl der 
_ Pfeffersche Klinostat, ein Apparat zum Ausschluß 
der einseitigen Schwerkraftwirkung auf die 
_ Pflanze. Wir erwähnen ferner das Horizontal- 
_ mikroskop, die Ausarbeitung von Methoden zur 
 selbsttätigen Registrierung des Wachstums und 
_ verschiedener Reizbewegungen der Pflanzen, die 
~ Einführung des Gipsverbands in die Pflanzenphy- 
~ siologie zur Inhibierung des Wachstums, die Ein- 
_ riehtung eines Zimmers mit automatisch regulier- 
ter, konstanter Temperatur, die zahlreichen Ver- 
_ suchsanordnungen fiir didaktische. Zwecke u. s. f. 
Wenn von reizbaren Pflanzen die Rede ist, so 
denkt man unwillkürlich an die von alters her 
_ wegen ihres eigenartigen Bewegungsvermögens be- 
_ kannte Mimosa pudica. Es ist vielleicht kein Zu- 
fall, daß Pfeffer gerade dieser Pflanze seine erste 
_ reizphysiologische Untersuchung gewidmet hat. 
Die Fiederblätter der Sinnpflanze besitzen an der 



























Kniep: Wilhelm Pfeffers Bedeutung für die Reizphysiologie. 
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Ansatzstelle ihres Stiels wulstartige Gelenke, in 
welchen die auf den Berührungsreiz erfolgende 
Abwärtskrümmung lokalisiert ist. Ganz dieselben 
Vorrichtungen haben die einzelnen Blattchen, 
doch bewegen sich diese nach Reizung aufwärts. 
Wir sehen hier von letzteren ab und berücksichti- 
gen nur die Krümmung des Hauptblattstiels. 
Schon vor langer Zeit ist festgestellt worden, dab 
das Gelenk selbst, und zwar nur dessen Unterseite, 
reizempfindlich ist, während Berührung der Ober- 
seite keine Krümmung auslöst. Über den Mecha- 
nismus dieser Krümmung waren aber die Ansich- 
ten bis zum Jahre 1872, als Pfeffers erste Mittei- 
lung über den Gegenstand erschien, äußerst wider- 
sprechend. Die grundlegenden Untersuchungen 
Brückes, denen die gebührende Beachtung vielfach 
versagt worden war, erfuhren durch Pfeffers 
exakte Messungen eine glänzende Rechtfertigung. 
Pfeffer stellte außer Zweifel, daß nach der Rei- 
zung die untere Hälfte des Gelenkpolsters eine er- 
hebliche Volumenverringerung zeigt, die darauf 
beruht, daß die Zellen hier eine plötzliche Turgor- 
verminderung (Erschlaffung) erfahren. Diese 
Entspannung ist begleitet von einem Austritt von 
Wasser aus den Zellen, das sich in die Interzellu- 
laren ergießt. In scharfsinniger Weise wird dar- 
getan, daß eine Veränderung der elastischen 
Eigenschaften der Zellmembran, wie Nägeli und 
Schwendener, ebenso Hofmeister annahmen, für 
die Erklärung des Erschlaffens nicht in Frage 
kommen kann, daß vielmehr die Ursache der Er- 
scheinung eine plötzliche Depression des hydro- 
statischen Druckes im Zellumen selbst sein muß. 
Der völlie einwandfreie experimentelle Beweis 
hierfür ließ sich allerdings für Mimosa selbst 
nicht führen, dagegen für die in der gleichen Ar- 
beit!) behandelten, ebenfalls auf Stoßreize reagie- 
renden Staubblätter einiger, zur Unterfamilie der 
Cynareen gehörigen Kompositen. Wenn aber 
irgendwo ein Analogieschluß berechtigt ist, so ist 
es hier der Fall. 
Auf einen Reiz hin erfahren diese Filamente 
eine plötzliche Verkürzung, die mit beträchtlicher 
Volumenabnahme der zylindrischen Zellen verbun- 
den ist, ohne daß diese dabei an Dicke nennenswert 
zunehmen. Die Forscher, die sich vor Pfeffer mit 
dem Zustandekommen der Verkürzung beschäftigt 
hatten (es waren keine geringeren als FP’, Cohn, 
Unger, Hofmeister), hatten die Erscheinung nicht 
nur ungenau beobachtet, sondern auch unrichtig 
gedeutet. Pfeffer wies nach, daß bei der Ver- 
kürzung Wasser aus dem Zellinnern gepreßt wird; 
er zeigte ferner durch Dehnungsversuche, daß die 
Membran dabei ihre Elastizität nicht verändert. 
Die Bedeutung der erwähnten Untersuchungen 
erhellt am besten aus einer Betrachtung der An- 
schauungen, die vor ihrem Erscheinen die herr- 
schenden waren, und des Einflusses, den sie auf 
die weitere Entwicklung der Pflanzenphysiologie 
ausgeübt haben. Das Ansehen, das Wilhelm Hof- 
1) Physiologische Untersuchungen Leipzig 1873, 
