126 Kniep: Wilhelm Pfeffers Bedeutung für die Reizphysiologie. 
meister genoß, bedingte es, daß die von ihm mit 
eroßem Nachdruck verfochtene Ansicht, die Reiz- 
barkeit habe ihren Sitz in der Zellmembran, sich 
sehr vielseitige Anerkennung zu verschaffen ge- 
wußt hatte. Die Irrigkeit dieser Ansicht darge- 
legt und dem Plasma die ihm gebührende Rolle bei 
der Reizbarkeit zugeschrieben zu haben, ist das 
eroße Verdienst Pfeffers. Für die Mechanik der 
pflanzlichen Reizbewegungen war damit eine erste 
Basis geschaffen. Pfeffer selbst blieb es vor- 
behalten, diese Basis zu erweitern, indem er ver- 
schiedene andere Reizbewegungen in den Kreis 
seiner Untersuchungen zog. Im 2. Teil der ,,Phy- 
siologischen Untersuchungen“ wird der Mechanis- 
mus des Öffnens und Schließens der Blüten be- 
handelt. Hier wird zum ersten Male nachgewiesen, 
daß die Reizkrümmungen von Blättern auf Wachs- 
tumserscheinungen beruhen können, Die periodi- 
schen Öffnungs- und Schließbewegungen der Blü- 
ten kommen nämlich, wie von Pfeffer durch mikro- 
metrische Messungen festgestellt wurde, durch 
Wachstumsbeschleunigung der Innen- bzw. Außen- 
seite der Blütenblätter zustande. Dasselbe wird in 
einer 2 Jahre später erschienenen Abhandlung für 
die periodischen Schlafbewegungen!) verschiedener 
Laubblätter dargetan, und zugleich wird hier zum 
ersten Male der scharfe Unterschied betont, der 
zwischen dem Mechanismus dieser (durch. Wachs- 
tumsänderung zustande kommenden) Nutations- 
bewegungen und dem der Variationsbewegungen 
besteht. Unter letzteren sind solche zu verstehen, 
die ohne Wachstum, allein durch Turgorschwan- 
kungen erzielt werden. Die mit Gelenken ver- 
sehenen Pflanzen (zu denen, wie wir sahen, die 
Sinnpflanze, aber auch viele andere, nicht auf 
mechanische Reize reagierende Pflanzen gehören) 
führen ihre periodischen Bewegungen in dieser 
Weise aus. ‘Auch hier hat Pfeffer die Verände- 
rungen, die im Gelenk vor sich gehen, näher er- 
forscht und gefunden, daß die Senkung und He- 
bung der Blätter auf gleichsinniger, aber nicht 
gleich schnell verlaufender Erhöhung und Vermin- 
derung des Turgors der Gelenkoberseite und -unter- 
seite beruht. Damit war der schon von Brücke 
erkannte Unterschied zwischen dem Zustande- 
kommen der auf Stoßreize erfolgenden Bewegung 
der Mimose und den periodischen Bewegungen er- 
klärt. Ein solcher Unterschied bleibt auch be- 
stehen, wenn, wie Pfeffer auf Grund seiner neuen 
Untersuchungen?) annimmt, die Bewegungen aus 
ungleichsinnigen Änderungen des Turgors der 
Ober- und Unterseite resultieren. 
Diese ersten zellmechanischen Studien Pfeffers 
enthalten gewissermaßen im Stadium des Keimes 

1) Unter Schlafbewegungen oder nyktinastischen 
Bewegungen versteht man die weitverbreitete Erschei- 
nung, daß die Blätter während der Nacht eine andere 
(schrägere) Lage zum Horizont einnehmen (Nacht- 
stellung) als während des Tags (Tagstellung). 
2) Untersuchungen über die Entstehung der Schlaf- 
bewegungen der Blattorgane, Leipzig 1907 und: Der 
Einfluß von mechanischer Hemmung und von Be- 
lastung auf die Schlafbewegungen. Leipzig 1911. 
viele Probleme, die erst durch die „Osmotischen 
Untersuchungen“ (1877) gelöst worden 
Durch die Konstatierung der fundamental wich- 
tigen Tatsache, daß es die Plasmahaut ist, die beim 
Zustandekommen des osmotischen Drucks die mab- 
eebende Rolle spielt, wurde das Wesen des Tur- 
gors erst im eigentlichen Sinne aufgeklärt. Kräfte 
von bisher ungeahnter Größe wurden im Organis- 
mus als wirksam erkannt. Daß dadurch die Erklä- 
rung des Mechanismus jener Reaktionsvorgänge, 
die sich auf Turgorschwankungen zurück- 
führen lassen, eine wesentliche Vertiefung erfuhr, 
braucht nicht betont zu werden. Auf das in dieser 
Richtung am besten untersuchte Objekt, die Staub- 
fäden der Cynareen, kommt Pfeffer auch in einer 
späteren, die ,,Osmotischen Untersuchungen“ er- 
giinzenden Arbeit!) zurück. Hier werden die ver- 
schiedenen Möglichkeiten, die die plötzliche Tur- 
gorsenkung nach der Reizung erklären könnten, 
eingehend erwogen, mit dem Ergebnis, daß die 
Annahme einer auf Verminderung des osmotischen 
Drucks zielenden Veränderung der osmotischen 
Substanz in der Zelle die weitaus wahrschein- 
lichste ist. 
Das ganz besondere Interesse, das Pfeffer den 
Problemen der Zellmechanik und Energetik ent- 
gegengebracht hat, spricht sich noch in einer 
Reihe anderer Publikationen aus. Erwähnt seien 
nur die „Studien zur Energetik der Pflanze“ 
(1892) und „Druck- und Arbeitsleistung durch 
wachsende Pflanzen“ (1893), beides Abhandlun- 
gen, in denen auch reizphysiologische Fragen 
mehrfach diskutiert werden. Es würde zu weit 
führen, hier darauf näher einzugehen, wir müssen 
vielmehr noch einen Blick auf die anderen reiz- 
physiologischen Studien Pfeffers werfen. 
Alles, was wir bisher behandelt haben, betrifft 
die Reizreaktion. Damit sind naturgemäß die Reiz- 
vorgänge bei weitem nicht erschöpft. Nachdem 
die Vorfrage erledigt ist, wie ein Reiz angreifen 
muß, um überhaupt eine Wirkung hervorzubrin- 
gen, ist zu untersuchen, wie und wo er von der 
Pflanze aufgenommen (perzipiert) wird, was sich 
über die Art der Erregung, die er in der Pflanze 
hervorruft, aussagen läßt, ob er nur lokal wirken 
kann oder fortgeleitet wird, und schließlich, in 
welcher Weise die Pflanze auf den Reiz antwortet 
(reagiert). Auf diese logisch notwendige Zerglie- 
derung des Reizvorgangs in eine Kette von Teil- 
prozessen hat Pfeffer nicht nur mit aller Schärfe 
hingewiesen, er hat auch zur Analyse derselben 
außerordentlich wichtige Beiträge geliefert. 
Daß es oft keineswegs leicht ist, die Natur eines 
Reizes genau zu präzisieren, auch wenn kein Zwei- 
fel darüber besteht, daß die an der Pflanze beob- 
achteten Reaktionen tatsächlich Reizreaktionen 
sind, dafür gibt es viele Beispiele. Worin besteht 
z. B. der Stoßreiz und worin unterscheidet er sich 
von dem anderen, ebenfalls mechanischen Reiz, der 
Kontaktreiz genannt wird und die Krümmung der 

') Zur Kenntnis der Plasmahaut und der Vakuolen. 
Leipzig 1890. 
[ Die Natur- 
wissenschaften | 
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