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Heft 2] 
5. 8. 1915 
Ranken veranlaßt? Durch Stöße kann man auch 
bei Ranken Einkrümmungen erzielen, während 
Mimosa auf die leichte Berührung mit einem 
festen Körper, die die Ranke zur Krümmung 
bringt, nicht reagiert. 1885 hat nun Pfeffer 
nachgewiesen, daß die Reizung einer Ranke durch 
einen einfachen statischen Druck, den man z. B. 
durch Anlegen eines mit Gelatine überzogenen 
Glasstabes leicht ausüben kann, unmöglich ist, daß 
zur Erzielung der Reaktion vielmehr stets die Be- 
rührung bzw. eine Stoßwirkung auf mindestens 
zwei distinkte Punkte der Rankenoberfläche nötig 
ist. In der Natur sind diese Bedingungen immer 
verwirklicht, da die Stützen der Ranken genügend 
rauh sind, um diskontinuierliche Druckwirkung 
hervorzurufen. Das trifft aber nicht für den Ge- 
latinestab zu. Demgegenüber reagiert Mimosa 
auf jede Art von Erschütterung und Stoß, also 
auch auf den einfachen Stoß; ein weiterer Unter- 
schied besteht darin, daß im letzteren Falle die 
Reizbewegungen sofort in ihrer vollen Amplitude 
ausgeführt werden, während es fortgesetzter Rei- 
zung bedarf, um eine Ranke zum völligen Um- 
-schlingen der Stütze zu bewegen. 
Recht verwickelt sind auch die Reize, die die 
Schlafbewegungen der Laubblätter und das Öffnen 
und Schließen vieler Blüten veranlassen. Es ist ein 
altes Problem, dessen Lösung mit wirklich exakten 
Mitteln erst von Pfeffer in Angriff genommen 
worden ist: Sind die Schlafbewegungen erblich 
überkommene, autonome Bewegungen oder werden 
sie ausschließlich durch äußere Einflüsse hervor- 
gerufen, oder wirkt bei ihrem Zustandekommen 
beides zusammen? In seinen ersten Untersuchun- 
gen!) hat Pfeffer den Nachweis erbracht, daß die 
Veränderung äußerer Bedingungen (Lichtwechsel 
und Temperaturwechsel) einen sehr starken Einfluß 
ausübt. Eine Temperaturerhöhung von 0,5° ge- 
nügt unter Umständen, um in einer geschlossenen 
Krokusblüte die Öffnungsbewegung zu induzieren. 
— Indem man den täglichen Beleuchtungswechsel 
umkehrt, die Pflanzen also tagsüber verdunkelt 
und nachts beleuchtet, kann man die Phasen der 
Schlafbewegungen der Laubblätter um 12 Stunden 
verschieben, und es ist, wie Pfeffer 1907 gezeigt 
hat, auch möglich, den Laubblättern eine andere 
Periodizität aufzuzwingen, indem man Belichtung 
und Verdunkelung nicht 12-stündig, sondern in 
einem anderen Rhythmus wechseln läßt.  Sorgt 
man für konstante Lichtverhältnisse (dauernde 
Beleuchtung oder Verdunkelung), so führen die 
Blätter zwar noch einige periodische Schwingun- 
gen (Nachwirkungen) aus, deren Amplitude wird 
aber schwächer und schließlich hören sie auf. Er- 
neuter Beleuchtungswechsel ruft die rhythmische 
Tätigkeit sogleich wieder hervor. Was lag daher 
näher, als der Schluß, daß die Schlafbewegungen 
paratonische (durch äußere Einflüsse induzierte) 
Bewegungen sind? Berücksichtigen wir noch die 
Nachwirkungen, die natürlich nicht nur bei kon- 
1) Die periodischen Bewegungen der Blattorgane. 
1875. 
Kniep: Wilhelm Pfeffers Bedeutung für die Reizphysiologie. 
127 
stanten Beleuchtungsbedingungen, sondern auch 
während des periodischen Lichtwechsels vorhanden 
sind, so würden sich die Schlafbewegungen als 
akkumulatorische Effekte auffassen lassen, an 
denen die durch die Außeneinflüsse direkt indu- 
zierten Wirkungen und (in schwächerem Grade) 
die Nachschwingungen beteiligt sind. Diese 1875 
von Pfeffer zuerst begründete, 19071) durch reiches 
experimentelles Material belegte und inzwischen 
auch von anderen Forschern bestätigte Auffassung 
vom Wesen der Schlafbewegungen konnte bis vor 
kurzem als einer der bestbegründeten Sätze der 
Reizphysiologie gelten. Dennoch hat sich gezeigt 
— und darin zeigt sich die Komplikation der Er- 
scheinung —, daß sie den Tatsachen nicht voll ge- 
recht wird. Pfeffer selbst hat nämlich 1912?) die 
wichtige Beobachtung gemacht, daß Bohnenblätter, 
deren Gelenk verdunkelt ist, bei Dauerbeleuchtung 
ihre Schlafbewegungen nicht ausklingen lassen, son- 
dern sich im normalen Rhythmus weiterbewegen. So 
scheint es wenigstens für diese Pflanze erwiesen, 
daß eine autonome, im Tagesrhythmus verlaufende 
Bewegungstätigkeit der Blätter verhanden ist, die 
allerdings durch den Einfluß äußerer Bedingungen 
leicht unterdrückt oder wenigstens der Beobach- 
tung entzogen wird. 
Der Rahmen dieser knappen Skizze erlaubt 
es nicht, eine einigermaßen vollständige Dar- 
stellung der Ergebnisse von Pfeffers reizphysio- 
logischen Untersuchungen zu geben. Wir erwäh- 
nen daher nur kurz die wichtigen Untersuchungen 
über die Reizleitung bei Mimosa3), in denen u. a. 
die Tatsache mitgeteilt wird, daß ein Reiz sich 
über Gewebepartien fortpflanzen kann, deren Le- 
benstätigkeit durch Narkose aufgehoben ist, die Be- 
obachtungen über den Rückgang gereizter Mimosa- 
blätter und Cynareen-Staubfiden in die ursprüng- 
liche Stellung (Gegenreaktion), die für die gesamte 
Auffassung der Reizvorgänge von großer Bedeutung 
geworden sind, ferner die interessanten Studien über 
den Einfluß des Lichts auf die Gestaltung des Mar- 
chantiathalus*) — und gedenken zum Schluß noch 
der grundlegenden Arbeiten über die Chemotaxis’). 
Sehen wir von der durch Engelmann zuerst be- 
kannt gewordenen Aérotaxis ab, so ist die Erschei- 
nung der Chemotaxis (Anlockung frei beweglicher 
Organismen durch chemische Reize) zuerst etwa 
eleichzeitig und unabhängig von Pfeffer und Stahl 
entdeckt worden. Es ist heute allgemein bekannt, 
daß die Wanderung der Samenfäden der Moose 
und Farne in den weiblichen Geschlechtsapparat 
(Archegonium) auf einer solehen Anlockung be- 
1) Untersuchungen über die Entstehung der Schlaf- 
bewegungen der Blattorgane. Leipzig 1907. 
2) Der Einfluß: von mechanischer Hemmung und 
von Belastung auf die Schlafbewegungen. Leipzig 1911. 
3) Über die Fortpflanzung des Reizes bei Mimosa 
pudica. Jahrb. f. wiss. Botanik IX, 1873. 
4) Symmetrie und spezifische Wachstumsursachen. 
Arb. d. bot. Inst. Würzburg I, 1871. 
5) Lokomotorische Richtungsbewegungen durch che- 
mische Reize und: Über chemotaktische Bewegungen 
von Bakterien, Flagellaten u. Volvocineen. Unter- 
suchungen a. d. bot. Inst. Tübingen 1884 u. 1888. 
