128 
ruht, und zwar ist der Reizstoff im ersteren Falle 
Rohrzucker, im letzteren Apfelsäure. Dies ist 
das erste, auch in ökologischer Hinsicht bedeu- 
tungsvolle Ergebnis der Pfefferschen Untersuchun- 
een. Die quantitative Prüfung ergab eine äuberst 
hohe Empfindlichkeit dieser Spermatozoiden: noch 
durch eine 0,001-prozentige Lösung von Apfel- 
säure bzw. Zucker werden sie angelockt (untere 
Reizschwelle). Höhere Konzentration bewirkt stär- 
kere Ansammlung, doch gilt das nur innerhalb ge- 
wisser Grenzen, da sehr konzentrierte Lösungen 
die Samenfäden abstoßen. Liegt hier zweifellos 
eine Wirkung der Konzentration als solche (des 
osmotischen Druckes) vor, so wurden auch Fälle 
nachgewiesen, in denen ein Stoff rein vermöge 
seiner chemischen Eigenschaften Repulsion be- 
dinet. Von weittragendster Bedeutung war der 
Nachweis der Gültigkeit des Weberschen Gesetzes 
für die chemotaktischen Reizerscheinungen, ein 
Nachweis, durch den z. B. für die Frage der prin- 
zipiellen Identität tierischer und pflanzlicher Reiz- 
vorgänge ganz neue Perspektiven eröffnet wurden. 
Es zeigte sich nämlich, daß bei den Samenfäden 
eine relative Unterschiedschwelle ebenso kon- 
statierbar ist, wie z. B. bei der Druck- oder Licht- 
empfindung der Menschen. Bringt man Farn- 
spermatozoiden in eine Lösung von 0,001 % Apfel- 
säure, so sind 0,08 % zur Anlockung nötig, bei 0,01 
Prozent 0,3 % usf., die Unterschiedschwelle ist 
also 30. Für niedere Organismen, die Pfeffer in 
eroßer Zahl auf ihre chemotaktische Reizbarkeit 
untersucht hat (Bakterien, Flagellaten, Volvo- 
cineen), ergab sich dieselbe Gesetzmäßigkeit; die 
Werte der Unterschiedschwelle fielen verschieden 
aus, die Abstumpfung der Empfindlichkeit, die ein 
Reizmittel bedingt, wenn es den Organismus all- 
seitig umgibt, ist also verschieden groß. 
Soviel über Pfeffers speziellere Untersuchun- 
gen. Fine große Anzahl von Arbeiten könnten wir 
hier noch nennen, die zwar nicht von Pfeffers 
Hand, aber von Pfeffers Geist geleitet worden 
sind: es sind die in den botanischen Instituten 
zu Tübingen und Leipzig entstandenen Schüler- 
arbeiten, von denen nicht wenige zur weiteren För- 
derung reizphysiologischer Probleme beigetragen 
haben. Wir müssen uns hier mit diesem allgemei- 
nen Hinweis begnügen. 
Eine von allgemeinsten Gesichtspunkten, mit 
bewunderungswürdigem Scharfblick gearbeitete zu- 
sammenfassende Darstellung der Reizphysiologie 
hat Pfeffer in seiner Pflanzenphysiologie!) ge- 
geben, einem Buche, das noch für Jahrzehnte der 
physiologischen Forschung als Grundlage dienen 
wird. Die aus energetischen Überlegungen gewon- 
nene Charakterisierung der Reizvorgänge als Aus- 
lösungsvorgänge ist bereits in der ersten Auflage 

1) Pflanzenphysiologie. Ein Handbuch des Stoff- 
wechsels und Kraftwechsels in der Pflanze. 1. Aufl. 
Leipzig 1881, 2. Aufl. 1897—1904. Zu erwähnen ist 
hier auch der Vortrag über die Reizbarkeit der Pflan- 
zen, den Pfeffer auf der Tagung der Gesellschaft deut- 
scher Naturforscher und Ärzte 1893 gehalten hat. 
Kniep: ‚Wilhelm Pfeffers Bedeutung für die Reizphysiologie. 
[ Die Natur- 
wissenschaften 
des Werkes konsequent durchgeführt. Dort ist 
auch schon auf die Notwendigkeit einer Auflösung 
des Reizprozesses in einer Reihe miteinander ver- 
ketteter Teilvorgänge mit aller Schärfe hingewie- 
sen und betont, daß diese nicht nur zeitlich, son 
dern auch lokal getrennt sein können. Obwohl 
über Reizleitung damals noch wenige Beobachtun- 
gen auf botanischem Gebiete vorlagen, so hat doch 
Pfeffer deren allgemeine Verbreitung in der 
Pflanze schon voll erkannt und ihre Annahme mit 
Recht auch für solche Fälle postuliert, wo eine 
strenge räumliche Trennung von Perzeptions- 
und Reaktionszone nicht vorhanden ist. Des- 
gleichen finden wir eine prinzipielle Unter- 
scheidung schon durchgeführt, die erst in 
der modernen Physiologie die gebührende 
Beachtung gefunden hat: die Einteilung der 
Reizvorgänge in solche, bei denen das höchst- 
mögliche Ausmaß der Reaktion nach jeder 
wirksamen Reizung, also auch nach derjenigen, die 
die untere Reizschwelle gerade überschreitet, er- 
zielt wird (wie das bei Mimosa der Fall ist), und’ 
solche, bei denen mit der Reizgröße sich auch die 
Reaktionsgröße ändert (z. B. Heliotropismus). Die 
Tierphysiologie hat für den ersten Fall die Be- 
zeichnung ,Alles- oder Nichts-Typus“ geprägt. 
Daß beide Fälle mit der Auffassung der Reizvor- 
eänge als Auslösungsprozesse in vollem Einklang 
stehen, beweisen die zahlreichen, von Pfeffer ein- 
gehend erörterten Beispiele, aus denen hervorgeht, 
daß eine einfache Übertragung der Energie des 
Reizmittels auf die Pflanze nicht vorliegt, sondern 
jede beliebige Disproportionalität zwischen der 
Energie des Reizes und der der Reizwirkung be- 
stehen kann. 
Alles dies .hatte Pfeffer schon 1881, ja zum 
großen Teil bereits in den 1877 erschienenen ,,Os- 
motischen Untersuchungen“ klargelegt. Wenn wir 
uns bei einem Vergleich der theoretischen Betrach- 
tungen, die in dem erwähnten Vortrag (1893) und 
in der zweiten Auflage des Handbuchs niederge- 
legt sind, mit denen der ersten Auflage auch dem 
Eindruck nicht verschließen können, daß die Auf- 
fassung eine bedeutende Vertiefung und mannig- 
fache Ergänzungen erfahren hat, so bedeutet das 
doch nur, daß die geschaffenen Grundlagen sich 
für die wissenschaftliche Forschung bewährt und 
keiner wesentlichen Änderung bedurft haben. Von 
einigen dieser Erweiterungen sei hier noch kurz die 
Rede. 
Die Erwägung, daß verschiedene Reize, die in 
einer Pflanze die gleiche Reaktion hervorrufen 
(wie z. B. Licht und Schwerkraft, die einen Sten- 
gel zu einer bestimmt gerichteten Krümmung ver- 
anlassen), durchaus nicht in gleicher Weise per- 
zipiert werden müssen, ließ die Frage entstehen, ob 
es möglich ist, eine qualitative Verschiedenheit der 
der Reaktion vorausgehenden (sensorischen) Pha- 
sen nachzuweisen. 
frei gezeigt, daß das geht, auch ohne daß wir in das 
Wesen des Perzeptionsakts nähere Einsicht haben; 
er hat auch drei verschiedene Methoden angegeben, 
Pfeffer hat nicht nur einwand- 

EN ER fe 

er 




Ms 

eig 





