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Über den rhythmischen Verlauf 
pflanzlicher Lebensvorgange’). 
Von Prof. Dr. H. Kniep, Würzburg. 
Wie bei den Tieren, so gibt es auch bei den 
Pflanzen eine große Reihe von Lebenserscheinun- 
gen, die einen rhythmischen Verlauf zeigen. Bei- 
spiele dafür sind: die Ruheperiode der Bäume, 
das periodische Öffnen und Schließen vieler Blü- 
ten, die Schlafbewegungen (nyktinastischen Be- 
wegungen) der Blätter, die periodische Entleerung 
der Fortpflanzungszellen bei vielen Algen, die 
Periodizität des Wachstums und der Kerntei- 
lungen u. v. a. Bei der Erklärung aller dieser 
Vorgänge spielt die Frage eine Hauptrolle: ist 
die Rhythmik eine innere, in der pflanzlichen 
Organisation gegebene (autonome) Erscheinung 
oder ist sie durch parallel laufende, rhythmische 
Änderungen der Außenbedingungen im Indi- 
viduum induziert (aitiogen)? Mit anderen Wor- 
ten würde das heißen: ist die Periodizitat 
gewisser Vorgänge eine erblich überkommene Ei- 
genschaft der Pflanze oder wird sie jedesmal im 
Individuum unter dem Einfluß der Außenwelt 
neu erworben ? 
Gerade hinsichtlich der Ruheperiode der 
Bäume ist diese Frage in neuester Zeit eifrig 
diskutiert worden. Wir wollen daher mit einer 
kurzen Besprechung dieser Erscheinung beginnen. 
Die Beobachtung in der Natur in unseren Breiten 
lehrt folgendes: Im April oder Mai, bei eini- 
gen Bäumen oder Sträuchern schon etwas früher, 
beginnt das Austreiben der Knospen. Die fort- 
gesetzte Blattentwicklung hält nicht während des 
ganzen Sommers an, hört vielmehr bei vielen Bäu- 
men bereits im Frühsommer, also lange ehe der 
Baum sein Laub abwirft, auf. Während des Win- 
ters ist der Baum kahl und zeigt äußerlich keine 
Veränderungen, er „ruht“. Die nähere Unter- 
suchung zeigt allerdings, daß die winterliche Ruhe 
keineswegs eine absolute ist. So hat man festge- 
stellt, daß Stoffumwandlungen im Innern des 
Baumes vor sich gehen (Abnahme der Stärke 
und Zunahme des Zuckers |A. Fischer 1890, Nik- 
lewski 1905]), auch die Atmung steht keineswegs 
still, es findet vielmehr ein dauernder Substanz- 
verlust durch Oxydation statt (Simon 1906). Der 
Begriff der Ruhe bedarf also zunächst einer nähe- 
ren Präzisierung. Es soll darunter das Ausblei- 
ben des Treibens, also des Sproßwachstums und 
der Blattentfaltung verstanden werden. Nach 
dem oben Gesagten würde somit die Periode der 
Ruhe bei vielen unserer einheimischen Laub- 
bäume schon im Sommer beginnen und im näch- 
sten Frühjahr enden. Neben der Periodizität des 
Treibens zeigen die Laubbäume noch eine andere 
Periodizität, die aber mit der ersteren nur in 
mittelbarem Zusammenhang steht, die Periodizi- 
tät des Laubfalls. 
1) Etwas erweiterte Form eines in der physikalisch- 
medizinischen Gesellschaft zu Würzburg am 25. Fe- 
bruar 1915 gehaltenen Vortrags. 
Kniep: Über den rhythmischen Verlauf pflanzlicher Lebensvorgänge. 
| Die Natur- 
wissenschaften‘ 
Da das Austreiben der Bäume, der Nadel- wie 
der Laubbäume, und der Laubfall der letzteren in 3 
unseren Breiten an bestimmte Jahreszeiten ge- — 
knüpft ist, so liegt es nahe, die Veränderungen 
a 
der klimatischen Bedingungen für das Eintreten 2 
dieser Erscheinungen verantwortlich zu machen. 
Die Temperaturänderungen, die Beleuchtungs- 
verhältnisse und die Beschaffenheit des Bodens 
und der Atmosphäre sind die Faktoren, an die 
wir hier in erster Linie denken könnten. Für 
den Stillstand des Treibens, der, wie erwähnt, 
bei vielen unserer Laubbäume schon im Früh- 
sommer erfolgt, also unter Vegetationsbedingun- 
gen, die wir als günstige kennen, ist eine so ein- 
fache Erklärung nicht möglich, es ist aber von 
vornherein nicht ausgeschlossen, daß auch für 
ihn in letzter Linie äußere Bedingungen aus- 
schlaggebend sind. 
Ein ganz anderes Bild gewinnen wir,.wenn wir — 
die periodischen Erscheinungen der Bäume in 
den Tropen berücksichtigen, namentlich in sol- 
chen Tropengebieten, wo keine ausgesprochenen 
Trockenperioden herrschent). Die Forscher, 
welche diese Verhältnisse näher untersucht haben, 
sind fast alle zu dem Ergebnis gelangt, daß 
äußere Faktoren nicht das allein Ausschlagge- 
bende für das Zustandekommen der Periodizität 
sein können. Sie nehmen vielmehr eine in der 
inneren Organisation der Pflanze begründete (au- 
tonome) Periodizität an, die höchstens durch die 
Außenbedingungen modifiziert werden kann?). 
Von den Tatsachen, die für diese Ansicht ins 
Feld geführt werden, seien folgende genannt: 
Auch in Klimaten, in denen Temperatur und 
Feuchtigkeitsverhältnisse während des ganzen 
Jahres sehr gleichmäßig sind (wie im Hochge- 
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birge Westjavas), zeigen fast alle Bäume eine ~ 
ausgesprochene Periodizitat des Treibens, Bäume, 
die während des ganzen Jahres im Treiben be- 
eriffen sind, sind außerordentlich selten. Häu- 
figer ist eine dauernde Belaubung, die daher 
rührt, daß oft das alte Laub noch nicht abge- 
fallen ist, während das neue sich schon ganz oder 
z. T. entwickelt hat. Ein regelmäßiges Zusam- 
menfallen des Treibens mit bestimmten Jahres- 
zeiten, wie das bei uns der Fall ist, läßt sich 
in dem gleichmäßigen Gebirgsklima Westjavas 
nicht konstatieren. 
wir treibende und ruhende Bäume zugleich be- 
obachten. Nach den Untersuchungen von Vol- 
kens (1912) und Simon (1914) gibt es Tropen- 
bäume, die in verschiedenen Jahren ihre Belau- 
bung zu ganz verschiedenen Jahreszeiten vor- 
nehmen. Besonders merkwürdig ist die schon 
1) Während der Trockenzeit pflegen die Tropen- 
bäume im allgemeinen zu ruhen, während sie in der 
Regenzeit treiben. Davon gibt es allerdings. Ausnah- 
men. Smith (1909) gibt an, daß in Ceylon die immer- 
grünen Bäume während der Trockenzeit treiben. 
2) So Schimper (1898), Pfeffer (1901), Wright 
(1904/05), Späth (1912), Volkens (1912), Magnus 
(1913), Jost (1913), Johannsen (1913 b), Simon (1914) 
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In jeder Jahreszeit können — 
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