



schied von der konstanten spezifischen Struktur. 
Diese Variablen ändern sich nun unter dem Ein- 
fluß der ebenfalls veränderlichen äußeren Bedin- 
gungen wie Licht, Wärme, Feuchtigkeit usw. Alle 
diese Änderungen sind aber durch den von der spe- 
zifischen Struktur vorgeschriebenen Rahmen be- 
grenzt!). Allein die Änderungen der äußeren und 
der von diesen abhängigen inneren Bedingungen 
sind also nach Klebs dafür bestimmend, ob eine 
Pflanze ruht oder treibt, sie lenken den Entwick- 
lungsgang des Organismus in bestimmte Bahnen. 
Durch die genotypische Beschaffenheit an sich ist 
dem Organismus ein periodischer Entwicklungs- 
gang nicht vorgeschrieben. In der Ausdrucks- 
weise Pfeffers wäre sonach die Ruheperiode eine 
aitiogene, d. h. durch Außenfaktoren bedingte 
Erscheinung, keine autonome. Es ist dabei aller- 
dings zu berücksichtigen, daß der Autonomie- 
begriff Pfeffers in der Ausdrucksweise von Klebs 
kein Analogon hat. Klebs verwirft diesen Begriff 
und setzt an Stelle der Zweiteilung autogene und 
aitiogene Einflüsse die Dreiteilung: spezifische 
Struktur, innere und äußere Faktoren. Er pole- 
misiert dagegen, daß die Periodizität der Bäume 
eine von der Außenwelt unabhängige Lebenstätig- 
keit sei. Dem wird jeder Physiologe zustimmen, 
ebenso wie man mit vollem Rechte den Satz ver- 
treten kann, daß in letzter Linie die Außenwelt 
über alle Lebensvorgänge entscheidet. Ob ein 
Pflanzenorgan wächst oder nicht, ob ein Blatt 
 assimiliert oder nicht, das hängt von ganz be- 
stimmten Außenfaktoren ab, wie ja überhaupt ein 
_ bestimmtes Ausmaß von äußeren Bedingungen 
nötig ist, damit eine Pflanze leben kann. Damit 
ist der Kern des Problems aber gar nicht berührt. 
Es gibt überhaupt keine von den Außenbedingun- 
gen unabhängige Lebenstätigkeit. 
(1904 S. 291), sich hierauf berufend, den Auto- 
Wenn Klebs 
nomiebegriff?) Pfeffers angreift, so liegt offenbar 
ein Mißverständnis vor. An der von Klebs zitier- 
| ten Stelle sagt Pfeffer (1901 S. 161) zwar, daß 
bei autonomen Vorgängen „eine Veränderung von 
Außenbedingungen nicht modifizierend eingreift“, 
das ist aber keineswegs so zu verstehen, als gingen 
erstere unabhängig von der Außenwelt vor sich 
und könnten durch die Außenfaktoren nicht mo- 
difiziert werden, vielmehr soll, wie aus Pfeffers 
Erörterungen S. 388 klar hervorgeht, damit nur 
gesagt sein, daß die autonomen Vorgänge von 
innen heraus, „durch selbsttätige Modifikation der 
inneren Faktoren“, nicht durch eine Veränderung 
der Außenbedingungen verursacht werden. Der 
1) Ausgenommen sind hier alle die Veränderungen 
der Außen- und Innenbedingungen, die zur Entstehung 
neuer Arten (Mutanten), also zu einer erblichen Ab- 
änderung der spezifischen Struktur führen. Der Begriff 
der ‘spezifischen Struktur entspricht ungefähr dem, 
was Johannsen (1913 a) als genotypische Beschaffen- 
heit bezeichnet. Eine Standsortsmodifikation ist. nach 
der Terminologie Johannsens ein Phänotypus. 
2) Es ist vielleicht nicht überflüssig, darauf hinzu- 
weisen, daß Driesch den Begriff „Autonomie der Le- 
bensvorgänge“ in einem ganz anderen Sinne gebraucht, 
der mit obigem nicht zu verwechseln ist. 
Kniep: Über den rhythmischen Verlauf pflanzlicher Lebensvorgänge. 
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eigentliche Anstoß zu der autonomen Tätigkeit 
liegt also in der Pflanze selbst; daß die Außenwelt 
diese Tätigkeit erheblich beeinflussen kann, dafür 
gibt es viele Beispiele. Ebenso kann die Außen- 
welt unter Umständen bestimmen, ob der von 
innen angestrebte Anstoß in seiner äußeren Wir- 
kung zur Geltung kommt oder nicht. Ein Kri- 
terium für die Autonomie einer Lebenstätigkeit 
im Sinne Pfeffers gewinnen wir, wenn wir fest- 
stellen, daß sie unter bestimmten, völlig konstan- 
ten Außenbedingungen vor sich geht. Die oscillie- 
renden Bewegungen der Blattchen von Desmo- 
dium gyrans nennen wir deshalb autonom, obwohl 
bekannt ist, daß sie unter bestimmten Tempera- 
tur- und Feuchtigkeitsverhältnissen nicht ausge- 
führt werden. Der gekrümmte Bliitenstiel des 
Mohns streckt sich gerade, wenn die Blüte sich 
öffnet. Auch dem liegt ein autonomer Vorgang 
zugrunde. Wir wissen, daß sowohl der gekrümmte 
Zustand vor als der gestreckte nach dem Auf- 
blühen durch die Schwerkraft bedingt ist. Ohne 
daß sich nun die Schwerkraft selbst oder irgend 
ein anderer Außenfaktor ändert, tritt die 
Streckung ein. Der Blütenstiel hat von innen 
heraus (autogen) eine Änderung seiner geotropi- 
schen Stimmung erfahren, seine vorher positiv 
geotropische Spitze wird negativ geotropisch. 
Diese wenigen Beispiele sollen nur zur Erläu- 
terung dienen und zugleich zeigen, daß die Klebs- 
schen Einwände gegen den Pfefferschen Autono- 
miebegriff diesem nicht völlig gerecht werden. Es 
soll damit keineswegs verkannt werden, daß die 
Klebssche Dreiteilung (spezifische Struktur, in- 
nere und äußere Bedingungen) vieles für sich 
hat, doch wollen wir hier von rein begrifflichen 
Erörterungen möglichst absehen. Das kann um 
so mehr geschehen, als sich das uns hier beschäf- 
tigende Problem in einer Weise formulieren läßt, 
die beiden Betrachtungsweisen gerecht wird. Wir 
fragen: ist die Periodizität eine erbliche Erschei- 
nung oder nicht? Im Sinne von Klebs würden 
wir, wenn wir diese Frage bejahen würden, sagen 
müssen, das periodische Verhalten der Holz- 
gewächse ist in deren spezifischer Struktur be- 
gründet, nach Pfeffer würden wir es dann als eine 
autonome oder autogene Tätigkeit ansehen. Klebs 
tritt nun, wie wir sahen, entschieden für die Mei- 
nung ein, daß die Periodizität nicht erblich ist. 
Das von ihm beigebrachte Tatsachenmaterial ha- 
ben wir zum Teil schon kennen gelernt. An der 
Hand einiger weiterer Ergebnisse wollen wir seine 
Beweiskraft kurz prüfen. 
Es ist möglich, einem Säugetier, das periodisch 
zu bestimmten Tageszeiten wacht, zu anderen 
schläft, den Schlaf für längere Zeit zu entziehen. 
Der körperliche Zustand des Tieres wird dadurch 
allerdings geschädigt und es wird schließlich zu- 
grunde gehen müssen. Immerhin zeigt der Ver- 
such, daß es möglich ist, durch von außen einwir- 
kende Mittel eine periodische Lebenstätigkeit in 
eine aperiodische zu verwandeln. Wird man dar- 
aus nun den. Schluß ziehen dürfen, daß das Ab- 
