









































x 
. Dritter Jahrgang. 

Über den rhythmischen Verlauf 
pflanzlicher Lebensvorgänge!). 
Von Prof. Dr. H. Kniep, Würzburg. 
(Schluß.) 
Es mag vielleicht als eine Spitzfindigkeit er- 
scheinen, daß ich oben die These aufstellte, das 
- Ausbleiben der Periodizität unter gewissen kon- 
_ stanten Außenbedingungen sei noch kein zwingen- 
der Beweis gegen deren Autonomie. Daß das un- 
_ berechtigt wäre, erhellt aus der Tatsache, daß au- 
_tonome Lebensvorginge, für die der gesetzte 
Fall zutrifft, tatsächlich vorzukommen scheinen. 
Ich denke dabei an die periodischen Öffnungs- 
und Schließbewegungen der Blüten und die 
 Schlafbewegungen (nyktinastischen Bewegungen) 
der Läubblätter, denen wir uns kurz zuwenden 
wollen. 
Zur Orientierung sei an folgende Tat- 
- sachen erinnert. Die Beobachtung in der Natur 
_ ergibt, daß viele Blüten am Tage geöffnet, nachts 
geschlossen sind. Die Öffnung pflegt in den 
ersten Morgenstunden zu beginnen, die Schließ- 
bewegung nachmittags, längere Zeit vor Einbre- 
chen der Nacht.. Analog verhält es sich mit den 
- Schlafbewegungen der Blätter. Dieselben nehmen 
in den Vormittagsstunden und am frühen 'Nach- 
mittag im allgemeinen eine etwa horizontale Stel- 
lung ein, die vor Beginn der Nacht langsam in 
eine zum Horizont geneigte Lage übergeht. So- 
wohl durch Licht- wie durch Temperaturwechsel 
werden diese Bewegungen erheblich beeinflußt. 
Je nach dem Objekt wirkt der eine oder der an- 
dere Faktor stärker. Pfeffer hat schon vor langer 
Zeit (1873) die hohe Empfindlichkeit von Crocus- 
und Tulipablüten gegenüber Temperaturschwan- 
kungen nachgewiesen und z. B. gezeigt, daß unter 
| Umständen eine Temperaturerhöhung von 0,5° 
_ genügt, um in einer Crocusbliite die Offnungsbe- 
_ wegung zu induzieren. Bei Blättern ließ sich die 
 Tagstellung ohne Schwierigkeit in die Nacht ver- 
| legen, wenn der Beleuchtungswechsel entsprechend 
eingerichtet, also tagsüber verdunkelt und nachts 
beleuchtet wurde. Bei konstanter Beleuchtung 
_ dauerten zwar die rhythmischen Bewegungen noch 
einige Zeit in verminderter Stärke fort (Nach- 
_wirkungen), hörten dann aber auf. Aus diesen 
und zahlreichen anderen Beobachtungen, auf die 
| hier nicht näher eingegangen werden kann, zog 
_ Pfeffer (1875) den Schluß, daß die Periodizität 
der Schlafbewegungen eine durch den rhythmi- 
"schen Wechsel der Außenbedingungen induzierte, 
|  -1) Etwas erweiterte Form eines in der physikalisch- 
_ medizinischen Gesellschaft zu Würzburg am 25. Fe- 
_ bruar 1915 gehaltenen Vortrags. ° 
Nw. 1915. 
10. September 1915. 
DIE NATURWISSENSCHAFTEN 
Herausgegeben von 
Dr. Arnold Berliner una Prof. Dr. August Pütter 

Heft 37. 


also nicht eine autonome Erscheinung ist. Dieser 
Schluß wurde noch bekräftigt durch neuere, viel 
umfassendere Untersuchungen (Pfeffer 1907), 
aus denen hervorgeht, daß sich den Blättern mit 
Leichtigkeit eine ganz andere als 12 : 12-stündige 
rhythmische Tätigkeit, z. B. ein 15 :18-, 6 :6-, 
3: 3-stiindiger Wechsel von Tag- und Nachtstel- 
lung aufzwingen läßt. 
_ Im Gegensatz hierzu war nun kurz zuvor von 
Semon (1905) die. Auffassung vertreten worden, 
daß der Rhythmus der Schlafbewegungen den- 
noch eine autonome, erbliche Erscheinung sei. 
Semon arbeitete mit Keimlingen von Albizzia 
lophantha, die unter Ausschluß des täglichen 
Beleuchtungswechsels aufgezogen und zeitweise 
einem 6 :6- oder 24 : 24-stündigen Beleuchtungs- 
wechsel ausgesetzt worden waren. Er fand bei 
ihren Blättern trotzdem Schlafbewegungen im 
normalen 12 : 12-stündigen Rhythmus. Er nimmt 
daher an, daß die Schlafbewegungen auf 
einer erblichen Disposition beruhen und keine rein 
aitiogenen Vorgänge sind. Angesichts dieses Er- 
gebnisses fragt man sich: wie kommt es, daß in 
konstantem Licht oder konstanter Dunkelheit die 
Schlafbewegungen alsbald ausklingen? Wenn 
eine erbliche Periodizität vorhanden ist, so wäre 
doch eher zu erwarten, daß sie unter diesen Be- 
dingungen reiner und ungetrübter als unter ande- 
ren zur Geltung kommen müßte. Semon ist der 
Meinung, daß Dauerlicht und längere Verdunkelung 
in den Blättern funktionelle Störungen hervor- 
rufen, so daß sie in ihrer Bewegungstätigkeit ge- 
hindert werden. Ungeachtet dessen könnte die erb- 
lich vorhandene Tendenz zu diesen rhythmischen 
Reaktionen fortbestehen. 
Es lassen sich gegen Semons Versuchsmethodik 
mancherlei Einwände erheben und es ist daher 
verständlich, daß seine Auffassung starken Zwei- 
feln begegnete, um so mehr als das umfassende, mit 
viel exakteren Mitteln gewonnene Material von 
Pfeffer (1907) durchaus die Ansicht stützte, dab 
die Periodizität der Schlafbewegungen nur durch 
äußere Faktoren induziert sei. Immerhin war 
durch die Hypothese über den Einfluß konstanter 
Beleuchtung und Verdunkelung auf die periodi- 
schen Bewegungen eine Frage angeschnitten, die 
der näheren experimentellen Prüfung wert 
erschien. Daß Laubblätter durch langen Aufent- 
halt im Dunkeln geschädigt werden, ist lange be- 
kannt. Es ist hier nicht nur die Kohlensäureassi- 
milation ausgeschlossen, auch die Reizbarkeit wird 
nachteilig beeinflußt. Die Blätter geraten in 
einen Zustand, den man Dunkelstarre nennt. 
Vieles spricht dafür, daß. diese Dunkelstarre mit 
dem Vorhandensein des .Blattgrüns in irgend 
75 
