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einer Beziehung steht. Daher mußte es nahe 
liegen, einmal das Verhalten solcher Blätter zu 
prüfen, die kein Blattgrün besitzen und ebenfalls 
tagesperiodische Bewegungen ausführen. Das 
sind die Kronblätter vieler Blüten. Aus den Un- 
tersuchungen von R. Stoppel (1910) geht nun tat- 
sächlich hervor, daß die Blüten!) von Calendula 
arvensis in konstanter Dunkelheit sich im annä- 
hernd 12 :12-stündigen Rhythmus vom Aufblü- 
hen bis zum Abblühen (d. h. während mehrerer 
Tage) öffnen und schließen. Das ist auch dann 
der Fall, wenn die Verdunkelung schon im jun- 
gen Knospenstadium beginnt. Hier scheint also 
in der Tat eine erbliche Periodizität vorzuliegen, 
obwohl die Blüten wie die Laubblätter in hohem 
Maße die Fähigkeit haben, sich veränderten 
Außenbedingungen anzupassen. So läßt sich die 
Periode leicht um 12 Stunden verschieben, wenn 
nachts beleuchtet, tagsüber verdunkelt wird, sie 
läßt sich durch 6 :6-stündigen Beleuchtungs- 
wechsel verkürzen, durch 18 :18-stündigen ver- 
längern. Werden dagegen die Blüten einem 4 : 4- 
oder 2:2 -stündigen Beleuchtungswechsel ausge- 
setzt, so tritt die 12 :12-stündige Periodizität 
ihrer Bewegungen deutlich zutage; im ersteren 
Falle ist daneben ein deutlicher 4 : 4 - stündiger 
Bewegungsrhythmus sichtbar, während der 2 : 2- 
stündige Beleuchtungswechsel sich äußerlich 
kaum bemerkbar macht. Auch diese Versuche 
sprechen also für Vorhandensein eines erblichen 
Rhythmus, der allerdings nicht ausschließlich die 
Öffnungs- und °Schließbewegungen beherrscht, 
sondern nur als ein Faktor neben den in der Na- 
tur sicher sehr erheblichen direkten Einflüssen 
der Außenwelt in Rechnung zu stellen ist. Es 
mußte nun von Interesse sein, auch die Wirkung 
der dauernden Beleuchtung auf die Blüten ken- 
nen zu lernen. Hierbei zeigte sich, daß die pe- 
riodischen Bewegungen unterdrückt werden, und 
daß das Licht die Blüten verhindert, ihre volle 
Öffnungsweite zu erreichen. Beobachtet man eine 
Knospe, die sich im Dauerlicht entwickelt, so 
sieht man, daß sie sich nur langsam öffnet, man 
gewinnt den Eindruck, daß das Dauerlicht eine 
schließende Wirkung hat, der gegenüber der Auf- 
blühvorgang ankämpfen muß, ohne sich völlig 
durchsetzen zu können. Ist nun in diesen Blüten 
jede Periodizität erloschen oder ist sie nur 
äußerlich unterdrückt? Um diese Frage zu ent- 
scheiden, wurde folgender Weg eingeschlagen 
(Stoppel und Kniep 1911). Die Blüten wurden 
zuerst im Dunkeln zur Entwicklung gebracht, bis 
sich gezeigt hatte, auf welche Tageszeiten die 
Kulminationspunkte der die Öffnungs- und 
Schließbewegungen darstellenden Kurven fallen. 
Bei fortdauernder Dunkelheit würden, so lehren 
zahlreiche Kontrollversuche, diese Punkte an den 
darauffolgenden Tagen wieder auf dieselbe Zeit 
gefallen sein. Anstatt dessen wurden die Blüten 
nun kurz nach Einsetzen der Schließbewegungen 
4) Richtiger: Blütenstände Der Ausdruck Blüten 
soll nur der Kürze halber verwendet werden. 
Kniep: Über den rhythmischen Verlauf pflanzlicher Lebensvorgänge. 
issenschaften 
dauernd beleuchtet. 
unter diesen Umständen fortgesetzt. 
Nachdem 
die Blüte geschlossen war, setzte eine erhebliche 
Öffnungsbewegung nicht wieder ein. Die Frage 
ist nun, ob bei dieser Beleuchtung, die die Blüte 
geschlossen hält oder nur geringe Oscillationen 
gestattet, die rhythmischen Vorgange quasi in un- 
sichtbarer Form erhalten bleiben. 
Wie sich aus anderen Untersuchungen erge- 
ben hat (Stoppel 1910) ist die Phase der periodi- 
schen Prozesse fiir die Wirksamkeit 6ffnender und 
schlieBender Reize von groBer Bedeutung. Wird 
eine verdunkelte Blüte plötzlich beleuchtet, 
wird infolge dieses Übergangsreizes eine Öffnung 
angestrebt. Das Licht wirkt also als Übergangs- 
reiz ganz anders wie als Dauerreiz. Die Über- 
gangswirkung kommt nun um so deutlicher zum 
Ausdruck, je weiter die Schließbewegung der 
Blüte fortgeschritten ist. In der Nähe des unteren 
Kulminationspunktes wird sie zur Umkehr ihrer 
Bewegung veranlaßt, gelangt also garnicht zum 
völligen Schluß. Im Anfange der Schließbewe- 
gung dagegen hat der Ubergangsreiz gar keine 
sichtbare Wirkung. Die Blüte fährt ruhig fort 
sich zu schließen, der Übergangsreiz klingt 
schnell aus, und nunmehr macht sich bei fortdau- 
ernder Beleuchtung der Dauerreiz geltend, der die 
nochmalige Öffnung verhindert. Wir machen 
jetzt die Voraussetzung, daß im Dauerlicht der 
Rhythmus, wenngleich äußerlich nicht sichtbar, 
weiter geht. Dann ist anzunehmen, daß ein öff- 
nender Übergangsreiz nicht zu allen Zeiten gleich 
wirksam ist, sondern daß auch in diesem Falle der 
Erfolg von der zwar nicht sichtbaren, ihrer zeit- 
lichen Lage nach aber bestimmbaren Phase ab- 
hängt. Um das Licht als Übergangsreiz wirken 
zu lassen, muß natürlich vorher eine kurze Ver- 
dunkelung eingeschaltet werden. Es zeigte sich 
nun tatsächlich, daß die Blüte sich öffnet, wenn 
die Dunkelperiode kurz vor der theoretisch zu for- 
dernden Schließung der Blüte eingeschoben wird, 
während der Übergangsreiz des Lichtes unwirksam 
ist, wenn die Verdunkelung kurz vor dem zu po- 
stulierenden Öffnungsmaximum erfolgt. Diese 
Tatsachen rechtfertigen also die Hypothese, daß 
das dauernde Licht die rhythmischen Bewegungen 
(sichtbaren Reaktionen) zwar unterdrückt, nicht 
aber die rhythmische Tätigkeit der Pflanze aus- 
schaltet. Sie sprechen zugleich zugunsten der 
Annahme einer Autonomie der Öffnungs- und 
Schließbewegungen. 
Neuerdings haben sich nun Tatsachen ergeben 
die es auch für die Schlafbewegungen der Blät- 
ter wahrscheinlich machen, daß diese keine rein 
aitiogenen Vorgänge sind, sondern daß ihnen ein 
erblicher Rhythmus innewohnt. Pfeffer selbst hat 
festgestellt (1911), daß Bohnenblätter im Dauer- 
licht ihren 12 : 12 - stündigen Bewegungsrhythmus 
ungeschwächt fortsetzen, wenn dafür gesorgt ist, 
daß das Gelenk, das an der Verbindung von Blatt- 
spreite und Blattstiel liegt und in welchem der 
Bewegungsmechanismus lokalisiert ist, verdunkelt 
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