

_ fuBt im wesentlichen die Lehre von der Enträtse- 
lung der Lebensweise der fossilen Tiere, welche in 
den letzten Jahren sehr große Fortschritte ge- 
macht hat und heute als Paläobiologie einen um- 
fangreichen, selbständigen Forschungszweig bildet. 
Da wir nunmehr die beiden hauptsächlichen 
Fehlerquellen kennen gelernt haben, welche für 
die Ermittlung der Geschichte der Tierstämme 
auf paläontologischer Grundlage einen Hemmschuh 
bildeten, wollen wir an die Frage: herantreten, 
auf welchem Wege eine eingehendere Erforschung 
der genetischen Verbände möglich ist. 
Wir haben früher in der Reihe der fossilen 
Pferde eine Gruppe von Formen kennen gelernt, 
die sich durch stufenweise erfolgte Spezialisation 
der Gliedmaßen zu einer morphologischen Reihe 
anordneten. Derartige Reihen lassen sich jedoch 
“nicht nur unter den fossilen, sondern auch unter 

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Fig. 2. Die Anpassungsreihe des Känguruhfußes: der 
rechte Hinterfuß von vier kletternden (1—4) und fünf 
springenden (5—9) Beutlern (sämtlich lebende Arten), 
von der Sohlenseite gesehen. — Nach ZL. Dollo, 1899. 
1. Didelphys (Metachirus) nudicaudata, E. Geoff. 2. Di- 
delphys (Micoureus) elegans, Waterh. 3. Phalanger 
celebensis, Gray. 4. Tarsipes rostratus, Gerv. et Ver. 
5. Hypsiprymnodon moschatum, Rams. 6. Perameles 
doreyana, Quoy et Gaim. 7. Perameles obesula, Shaw. 
8. Perameles Bougainvillei, Quoy et Gaim. 9. Peragale 
leucura, Thomas. 
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den Jebenden Formen verfolgen; eine der bekann- 
testen derselben, die in letzter Zeit an verschie- 
denen Stellen eingehende Besprechung fand, ist 
die von L. Dollo ermittelte Reihe der Beuteltiere 
auf Grundlage der verschiedenen Spezialisations- 
hohe des Fußskelettes, wobei die verschiedenen 
_ Spezialisationen des Hinterfußes bei den arbori- 
colen Beuteltieren und jeneder terrestrischen Spring- 
 beutler eine geschlossene Reihe bilden (Fig. 2). 
Es wäre selbstverständlich ein schwerer Irr- 
tum, die dergestalt gruppierten lebenden Marsu- 
pialierarten als geschlossene Glieder einer 
 Ahnenreihe anzusehen, wobei die älteste Stufe 
yon Didelphys gebildet würde, aus der sodann 
_ Phalanger, Tarsipes, Hypsiprymnodon, Perameles, 
_ Peragale und schließlich Macropus hervor- 
gegangen zu sein scheinen. Diese Reihe ist in 

Abel: Neuere Wege phylogenetischer Forschung. 27 
phylogenetischer Hinsicht von großem Werte, da 
sie uns in überzeugender Weise lehrt, auf wel- 
chem Wege die Ausbildung des Känguruhfußes 
und eine Ableitung vom Kletterfuß der baum- 
bewohnenden Beutler vor sich ging, aber wir 
dürfen diese Reihe deshalb noch nicht als eine 
Ahnenreibe bezeichnen; wir müssen sie, wenn wir 
exakt vorgehen, als eine Reihe von aufeinander- 
folgenden Anpassungszuständen oder als eine 
Anpassungsreihe kennzeichnen. 
Derartige Anpassungsreihen geben uns Auf- 
schluß über die Geschichte einer Anpassung, aber 
keinen Aufschluß über die genetischen Verbände 
zwischen den einzelnen Formen. Immerhin ist 
es klar, daß die Aufstellung derartiger Reihen 
der Erforschung stammesgeschichtlicher Zu- 
sammenhänge vorausgehen muß. 
Auch die Pferdereihe, die wir früher be- 
sprochen haben, ist zunächst eine Anpassungsreihe. 
Suchen wir aber das geologische Alter der ein- 
zelnen Gattungen festzustellen, so sehen wir, daß 
von Eohippus bis Equus die verschiedenen Gat- 
tungen zeitlich aufeinanderfolgen. Hier muß zum 
mindesten ein Verdacht nach einem genetischen 
Zusammenhang auftauchen; wir werden dieser 
Reihe einen höheren phylogenetischen Wert zuer- 
kennen müssen als der einfachen Anpassungsreihe 
der lebenden Beuteltiere, und wir unterscheiden 
sie daher als Stufenreihe. 
Wir haben aber schon früher darauf aufmerk- 
sam gemacht, daß diese Pferdereihe nicht ohne 
weiteres als eine direkte Ahnenkette des lebenden 
Pferdes betrachtet werden darf. Wenn nun aber 
auch die Stufenreihen nicht mit Ahnenreihen 
identisch sind, welche Mittel stehen uns zu Ge- 
bote, um Ahnenreihen von Stufenreihen zu unter- 
scheiden und sie unter Umständen aus ihnen los- 
zulösen ? 
Wir gelangen hier zum Kernpunkte des ganzen 
Problems. 
Die früher besprochene Pferdereihe (Fig. 1) 
ist ausschließlich auf der verschiedenen Speziali- 
sationshöhe der Gliedmaßen aufgebaut. Unter- 
suchen wir aber einmal die Spezialisationshöhe 
anderer Organe, z. B. den Bau der Backenzahn- 
kronen, so ergibt sich ein von der Gliedmaßen- 
reihe ganz verschiedenes Bild. Ziehen wir noch 
andere fossile Equiden in den Kreis unserer Ver- 
gleiche, wie Anchitherium und Hipparion, so sehen 
wir, daß die Aufeinanderfolge der Spezialisa- 
tionen der Backenzähne eine ganz andere ist, als 
bei den Gliedmaßen derselben Gattungen, und die 
Reihenfolge würde bei manchen Gattungen eine 
andere sein als in der Gliedmaßenreihe. 
Nun könnte man einwenden: die Spezialisa- 
tionsdifferenzen der Backenzahnkronen sind nicht 
maßgebend, da möglicherweise eine Rückbildung 
zu älteren, einfachen Vorstufen der Zahnkronen- 
typen erfolgen konnte, so daß wiederholt Spezia- 
lisationen des Kronenbaus aufgetreten und wieder 
verschwunden sind, um ältere Kronentypen zu re- 
kapitulieren. 
