28 Abel: Neuere Wege phylogenetischer Forschung. 
Wiire dies méglich und wire dies je in der Ge- 
schichte der Tierstimme vorgekommen, so hätten 
wir in der Tat kein Mittel, um Stufenreihen und 
Ahnenreihen zu unterscheiden, und müßten dar- 
auf verzichten, in die Genealogie der Tierstamme 
einen klaren Einblick zu gewinnen. Das Problem 
spitzt sich zu den Fragen zu: Kann ein rudimen- 
täres Organ wieder aktiv werden? Können bei der 
Spezialisation eines Organs die durchlaufenen 
Vorstufen völlig verwischt werden? Gibt es 
überhaupt eine Umkehr der Entwicklung oder 
nicht ? 
Diese Frage mußte einer Lösung zugeführt wer- 
den, als sich die Paläozoologie gründlicher mit 
der Frage nach der Geschichte der Tierwelt zu 
beschäftigen begann. Wenn die Entwicklung um- 
kehrbar wäre und rudimentäre Organe, wie z. B. 
die Griffelbeine der heutigen Pferde wieder zu 
ihrer alten Bedeutung als Mitträger der Glied- 
maßen aufleben könnten, so wäre es ausge- 
schlossen, die stufenweisen Reduktionen und Spe- 
zialisationen überhaupt phylogenetisch zu ver- 
werten und als untrügliche Kennzeichen gene- 
tischer Verbände und Stufenfolgen zu betrachten. 
Alle Versuche nach der Ermittlung einer Ausein- 
anderfolge der Organismen wären als gescheitert 
anzusehen, und es bliebe nur die rein chronolo- 
eische Aufeinanderfolge als letztes Mittel zur Er- 
forschung der Stammesgeschichte übrig. 
Diese Fragen sind heute entschieden. Seit- 
dem L. Dollo 1893 das „Gesetz von der Irreversi- 
biliät der Entwicklung“ aufstellte, das ich 1912 als 
das ,,Dollosche Gesetz“ bezeichnete, sind zahlreiche 
Beweise für die allgemeine Gültigkeit dieses 
Satzes erbracht worden, und ihre Zahl wird be- 
ständig vermehrt. Genau genommen war es schon 
seit langem von einzelnen Forschern bei der 
Gruppierung von Formenreihen befolgt worden, 
ohne daß es jedoch mit dieser Schärfe und Konse- 
quenz vertreten und als ein ausnahmsloses Gesetz 
bezeichnet worden wäre. Da und dort wurde es 
mißverstanden; seitdem es jedoch präzise formu- 
liert wurde, sind keine Gegenbeweise gegen seine 
Richtigkeit erbracht worden, und wo solche ver- 
sucht worden sind, beruhen diese Einwände ent- 
weder auf einer ungenügenden morphologischen 
Kenntnis oder auf einer irrtümlichen Beurteilung 
gewisser Erscheinungen, wie der sogenannten 
ceratitischen Lobenlinien bei Kreideammoniten 
(Tissotia usw.). 
Das Dollosche Gesetz besagt folgendes: 
1. Ein im Laufe der Stammesgeschichte ver- 
kümmertes Organ erlangt niemals wieder 
seine frühere Stärke. 
2. Ein im Laufe der Stammesgeschichte gänz- 
lich verschwundenes Organ kehrt niemals 
wieder. 
3. Gehen bei einer Anpassung an eine neue 
Lebensweise (2. B. beim Übergang von 
Schreittieren zu Klettertieren) Organe ver- 
loren, die bei der früheren Lebensweise 
einen hohen Gebrauchswert besaßen, so ent- 
| Die Natur- 
wissenschaften 
stehen bei der neuerlichen Rückkehr zur 
alten Lebensweise (von  Klettertieren 
wiederum zu Schreittieren) diese Organe 
niemals wieder; an ihrer Stelle wird em 
Ersatz durch andere Organe geschaffen. 
So z. B. ist niemals in der Pferdereihe nach 
Durchlaufung der Stufe mit zu Griffelbeinen ver- 
kümmerten Seitenzehen ein Stadium aufgetreten, 
das der tertiären Vorfahrenstufe des Hipparion, 
Anchitherium, Neohipparion, Hypohippus usw. 
vergleichbar wäre. 
Von verschiedenen Seiten wurde zwar als Fall 
eines ‚„Atavismus“ das Auftreten überzähliger 
Zehen beim lebenden Pferde betont. Wäre dies in 
der Tat in morphologischer Hinsicht eine Rück- 
kehr zum Hipparionstadium, so wäre das Dollo- 
sche Gesetz damit endgültig widerlegt. 
Die Untersuchungen Reinhardts über die Pleio- 
daktylie beim Pferde (Anat. Hefte XXXVI, 
1908, p. 1) haben jedoch in klarster Weise gezeigt, 
daß es sich in allen genauer untersuchten Fällen 
um eine asymmetrische Neubildung, und zwar 
meist um die Spaltung des mittleren Zehen- 
strahles handelt, ganz ebenso wie die Pleiodaktylie 
beim Schweine und beim Menschen nicht als ein 
„Atavismus“ oder als ein Rückschlag auf eine 
entferntere Vorfahrenstufe angesehen werden 
darf. 
Diese und ähnliche Fälle sind in der Literatur 
wiederholt als ‚„Atavismen“ bezeichnet worden; 
aber diese sowie alle ähnlichen bisher beschriebe- 
nen Fälle von angeblich morphologischen Ata- 
vismen haben sich bei genauerer Untersuchung als 
Erscheinungen erwiesen, die nicht das Geringste 
mit den von den Vorfahren durchlaufenen Stufen 
zu tun haben. Es würde mich zu weit führen, an 
dieser Stelle die genannten sowie die verschiede- 
nen anderen Fälle vermeintlicher Atavismen ein- 
gehend zu analysieren. Ich verweise diesbezüglich 
auf den demnächst erscheinenden Bericht über 
zwei Diskussionsabende, die in der K. K. zoo- 
logisch-botanischen Gesellschaft in Wien über das 
Thema ,,Atavismus“ im Februar und März 1913 
stattfanden und das Ergebnis brachten, daß keiner 
der bisher beschriebenen Fälle morphologischer 
Atavismen auf weit zurückliegende Vorfahren- 
stufen der geologischen Vergangenheit einer 
strengen Kritik standzuhalten vermochte. Selbst 
die auf den ersten Blick überzeugenden Fälle 
„atavistischer“ Pleiodaktylie beim Pferde haben 
sich als neu aufgetretene Spaltungen des Mittel- 
fingers und der Mittelzehe, aber nicht als ein 
Wiederaufleben der verkümmerten Seitenzehen 
der Hipparionstufe erwiesen. Nur in einem ein- 
zigen Falle wurden drei Finger und Zehen an 
allen Gliedmaßen eines Pferdes von Wehenkel be- 
obachtet. Auch hier kann jedoch von einer Rück- 
kehr zum „Hipparionstadium“ keine Rede sein, 
da der Hauptträger von Hand und Fuß, nämlich 
das dritte Metapodium, in allen Gliedmaßen ent- 
weder ganz unterdrückt oder hochgradig ver- 
kümmert war. Übrigens bedürfen verschiedene 





