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E Veuere Untersuchungen zur Theorie 
* der Muskelkontraktion. 
"Von Prof. Dr. A. Pütter, Bonn. 
Die letzten Jahre haben eine Reihe wichtiger 
_ Arbeiten über die Vorgänge im Muskel gebracht, 
so daß es wohl angezeigt ist, sie einmal übersicht- 
lich zusammenzustellen, um so mehr, als die For- 
2 scher, denen wir die neuen Tatsachen verdanken, 
_ teils als physiologische Chemiker, teils als Kol- 
_ loidchemiker, teils mit physikalischen, teils mit 
_ stoffwechselphysiologischen, teils mit mikroskopi- 
schen Methoden an die Probleme herangegangen 
sind. 
Der Muskel ist ein System, in welchem chemi- 
sche Energie in mechanische Energie umgewandelt 
_ wird, das ist nur eine Umschreibung der Tat- 
sache, daß der Muskel unter Verbrauch von Stof- 
fen Arbeit leistet. Das Problem liegt darin, eine 
vollständige Beschreibung der Vorgänge zu geben, 
die im Muskel ablaufen, von dem Augenblick an, 
in dem ihn ein Reiz trifft, bis zu dem Augen- 
_blick, in dem nach Ausführung der Zuckung die 
_ Erregbarkeit wieder denselben Grad erreicht hat, 
wie vor dem Einbruch des ersten Reizes, in dem 
also der status quo ante wiederhergestellt ist. 
Von einer solchen vollständigen Beschreibung 
der Lebensvorgänge sind wir, wie überall, auch 
beim Muskel noch weit entfernt. Wir können aber 
heute dureh eine Reihe wichtiger Kriterien die 
Prozesse im Muskel derart kennzeichnen, daß die 
- Vorstellungsmöglichkeiten, die man sich bei kriti- 
scher Wertung aller Erfahrungen machen kann, 
schon ziemlich weit eingeschränkt sind. 
Mißt man den Energieumsatz des Muskels 
durch seine Wärmeproduktion und vergleicht 
diesen Wert mit der geleisteten Arbeit, so erhält 
man kein festes Verhältnis; vergleicht man da- 
gegen die maximale Spannung, welche ein Muskel 
‘in einer isometrischen Zuckung leistet, d. h. einer 
 Zuckung, bei der ihm nur eine minimale Verkür- 
zung möglich ist und seinem Zuge durch die 
Spannung einer Feder das Gleichgewicht gehal- 
ten wird, mit der Wärmemenge, die er bei solcher 
Beanspruchung produziert, so erhält man einen 
Wert T/H (Spannung/Wärmeproduktion), der kon- 
stant ist. Bei verschiedenen Anfangsspannungen 
und verschiedener Zahl der erregten Muskelfasern 
‘ist dies Verhältnis, wie Hill!) fand, für ein und 
denselben Muskel immer dasselbe, solange die 
Temperatur konstant erhalten wird. Mit steigen- 
der Temperatur wird das Verhältnis größer. Z. B. 
‚betrug es in einem Versuch bei 4° ©. 0,60, bei 
19, 2° ©. 0,84 und bei 30,5° sogar 1,10, obgleich 
Ber Versuch sich auf über 6 Stunden erstreckte, 
‘und die hohen Temperaturen als letzte beobachtet 
wurden, zu einer Zeit, wo bei Versuchen mit kon- 
‘stanter Temperatur ein Sinken des Wertes zu er- 
Er 
— 
1) A. V. Hill, Journal of Physiology Bd. 42, 1911, 
n zur Theorie der Muskelkontraktion. 31 
warten gewesen ware. Beim ermiideten Muskel 
ist der Wert T/H kleiner als beim frischen Muskel. 
- Vom theoretischen Standpunkte aus ist es 
gleichgültig, ob die Spannung, die der Muskel als 
Reizerfolg produziert, durch eine Verkürzung dazu 
benutzt wird, äußere Arbeit zu leisten, oder ob eine 
solche Ausnutzung nicht stattfindet. Im letzteren 
Falle wird die potentielle Energie durch irrever- 
sible Prozesse in Wärme verwandelt. Eine sehr 
bemerkenswerte Tatsache ist es, daß die Wärme- 
produktion des Muskels um 20—30 % verringert 
wird, wenn der Muskel die Möglichkeit hat, sich 
zu verkürzen, bevor er seine maximale Spannung 
erreicht hat. Wenn die Vorgänge, welche zur 
Entwicklung potentieller Energie führen, in jeder 
Volumeneinheit des Muskels in gleicher Weise vor 
sich gingen, so wäre dies Verhalten ganz unver- 
ständlich, da sich das Volumen bei der Zusammen- 
ziehung nicht ändert. Dagegen wird die Abnahme 
der Wärmeproduktion verständlich, wenn für den 
Umfang der Prozesse, die die Spannung erzeu- 
gen, die Größe irgendwelcher Oberflächen maß- 
gebend ist, mit denen einzelne Teilsysteme im 
Muskel aneinander grenzen. Eine Verkleinerung 
derartiger chemisch oder physikalisch-chemisch 
aktiver Flächen bei der Verkürzung wäre sehr 
leicht vorstellbar und würde hinreichen, um 
die verringerte Wärmebildung zu erklären. 
Zu der Annahme, daß Oberflächen eine 
wesentliche Rolle bei den Energieumwandlungen 
im Muskel spielen, kam auch Bernstein!), der die 
maximale Spannung, die ein Muskel zu erzeugen 
vermag, als Funktion der Temperatur unter- 
suchte. Dabei ergab sich ein negativer Tempera- 
turkoeffizient, denn die maximale Spannung be- 
trug bei 0° 375 g, bei 18° 205 g. Da das chemische 
Geschehen im Muskel einen positiven Tempera- 
turkoeffizienten hat, wird der negative bei höhe- 
ren Temperaturen meist verdeckt. Von den 
Energieformen, die im Muskel in Betracht kom- 
men, hat nur die Oberflachenenergie einen nega- 
tiven 'Temperaturkoeffizienten. 
Von größtem theoretischen Interesse ist die 
Frage, in welchem Verhältnis die Menge potenti- 
eller mechanischer Energie, die im Muskel produ- 
ziert wird, zu der ganzen Energiemenge steht, 
die in ihm umgesetzt wird. Aus Untersuchungen 
über die Steigerung des Sauerstoffverbrauchs 
bei der Steigarbeit (Zuntzsche Methode) hatte 
sich ergeben, daß für je 1 mkg nutzbarer Arbeit 
eine Steigerung des Energieumsatzes erfolgt, die, 
als mechanische Energie ausgedrückt, etwa 3 mkg 
äquivalent ist. Genauer ergab sich dieser Ener- 
eieaufwand für 1 mkg Steigarbeit im Mittel: 
beim Hunde zu 3,10 mke, 
beim Menschen zu . 280 rae 
beim Pferde zu . ROT 
Es erschienen in diesen Fällen 35,7 bis 
323 % des Gesamtumsatzes als äußere Arbeit. 
1) J. Bernstein, 1908, 
p- 129—195. 
Pflüg. Arch: Bd 122, 
