32 Piitter: Neuere Untersuchungen zur Theorie der Muskelkontraktion. 
Die direkte Bestimmung dieses Wertes, des Wir- 
kungsgrades oder Nutzeffekts der Muskelmaschine 
am ausgeschnittenen Froschmuskel wurde schon 
im Jahre 1869 von Fick versucht, aber erst die 
hohe Vervollkommnung der Methodik thermo- 
elektrischer Untersuchungen, die heutzutage mög- 
lich ist, setzte Hill!) in den Stand, in einer 
Weise, die allen Anforderungen gerecht wird, dies 
Problem zu bearbeiten. 
Vergleicht man die ganze Wärmemenge, die 
ein Muskel im Anschluß an eine Zuckung produ- 
ziert, mit der Menge potentieller Energie, die 
hierbei verfügbar wird, so ergibt sich als Wir- 
kungsgrad der Muskelmaschine bei geringer An- 
fangsspannung und schwacher Reizung ein Wert 
von 50%. Bei hoher Anfangsspannung und star- 
ken Reizen sinkt der Nutzeffekt auf 25—30 %. 
Diese Zahlen stehen also in guter Übereinstim- 
mung mit den Werten, die aus den Stoffwechsel- 
versuchen an ganzen Tieren gewonnen worden 
sind, aber sie stellen, wie wir gleich sehen werden, 
noch nicht den wahren Nutzeffekt des Prozesses 
dar, der im Muskel abläuft, wenn eine Zuckung 
ausgeführt wird. 
Die Untersuchungen von Hill?) über den zeit- 
lichen Verlauf der Wärmeproduktion beim tätigen 
Muskel stellen wohl den wichtigsten Fortschritt 
dar, den die Theorie der Energieumwandlung in 
dieser Arbeitsmaschine in den letzten Jahrzehn- 
ten gemacht hat. 
Ein hochempfindlicher thermo - elektrischer 
Apparat, dessen Ausschläge graphisch verzeichnet 
werden können, ermöglicht die Untersuchung. Um 
den Zeitpunkt der Wärmeproduktion festzustellen, 
wird die Kurve der Ablenkung des Galvanometers 
bei und nach einer Muskelzuckung verglichen mit 
einer Kontrollkurve, die in der Weise gewonnen 
wird, daß ein toter Muskel durch einen elektri- 
schen Strom von bekannter Dauer erwärmt wird. 
In jedem Versuch findet eine Eichung der Emp- 
findlichkeit des Apparates statt. Wie groß die- 
selbe ist, mag daraus erhellen, daß bei der neue- 
sten Untersuchung eine Anordnung verwendet 
wurde, bei der 1 Skalenteil einer Wärmemenge 
von 11,6.10-6 cal entspricht. Denken wir uns 
einmal — um eine Vergleichsmöglichkeit zu 
haben — diese Wärmemenge durch die voll- 
ständige Verbrennung von Zucker erzeugt, der 
pro 1 mg 3,8 cal liefert, so ist die hierzu erforder- 
liche Zuckermenge nur 0,000 00305 mg oder weniger 
als Yaooom mg. Der Umsatz einer so minimalen 
Zuckermenge, bei der nur '/s99'o99 mg Kohlensäure 
entstehen würde unter Verbrauch von 14/5999) mg 
Sauerstoff, Mengen, für deren Feststellung uns 
chemische Methoden völlig fehlen, wäre also mit 
physikalischen Mitteln eben noch erkennbar. 
Es ergab sich nun die höchst wichtige Tat- 
sache, daß die Wärmeproduktion sich über eine 

1) A. V. Hill, Journal of Physiology Bd. 46, 1913, 
p. 435—469. 
9 
*) A. V. Hill, Journal of Physiology Bd. 44, 
1912, 
p. 466—513; Bd. 46, 1913, p. 28—80. 
| ‚Die Natur- 
wissenschaften 
sehr viel längere Zeit erstreckt als die Muske- 
kontraktion. 
2 Sekunden Dauer) hielt die gegenüber der Mus- 
kelruhe (vor dem Versuch) vermehrte Wärmepro- 
duktion noch längere Zeit an. Die Wärmemenge, 
welche nach Beendigung der Muskelzuckung pro- 
duziert wird, ist mindestens ebenso groß, wie jene, 
die während der Zuckung produziert wird. 
Wenn man den wirklichen absoluten Nutzeffekt 
des Prozesses kennen lernen will, der mit der Er- 
zeugung der Spannung verbunden ist, muß man 
also nur die gleichzeitig frei werdende Wärme- 
menge mit der erzeugten mechanischen Energie 
vergleichen. Dieser Vergleich führt auf einen 
Nutzeffekt, der bei schwacher Reizung und ge- 
ringer Anfangsspannung im Mittel 91 %, in ein- 
zelnen beobachteten Fällen sogar 100% beträgt. 
Es wird also unter diesen Bedingungen praktisch 
die ganze frei werdende Energiemenge in poten- 
tielle mechanische Energie umgewandelt. 
Bei höherer Anfangsspannung und stärkeren 
Reizen ergab sich ein Nutzeffekt von 40—60 %. 
Hills Untersuchungen zeigen, daß diese lang- 
dauernde Wärmeproduktion nur bei reichlicher 
Sauerstoffversorgung zu beobachten ist, ein Mus- 
kel, der etwa eine Stunde in Stickstoff gehalten 
wird, zeigt keine Spur einer die Zuckung über- 
dauernden Wärmeproduktion. 
Alle Einflüsse, welche die Sauerstoffspannung 
in den Geweben vermindern, verringern die 
Wärmeproduktion nach Beendigung der Zuckung. 
Diese Resultate finden eine wichtige Ergänzung 
in den Untersuchungen, die F. Verzdr*) über die 
zeitlichen Verhältnisse des Sauerstoffverbrauches 
beim Warmblütermuskel angestellt hat. Ganz wie 
es nach Hills thermischen Untersuchungen zu er- 
warten war, zeigte sich, daß der Sauerstoffver- 
- brauch erst eine gewisse Zeit nach dem Aufhören 
einer tetanischen Reizung sein Maximum erreicht 
und erst etwa 2 Minuten nach dem Ende der Rei- 
zung zum normalen Wert zurückkehrt. 
Diese Vorgänge, die dergestalt vom energeti- 
schen und vom stoffwechselphysiologischen Stand- 
punkte aus charakterisiert sind, bringen den Mus- 
kel wieder in den Zustand, in dem er vor der Rei- 
zung war, es sind Restitutionsprozesse irgend- 
welcher Art. 
Zu ıhrer näheren Kennzeichnung kann man 
die Untersuchungen von Fletcher und Hopkins?) 
über die Milchsäurebildung im Froschmuskel ver- 
wenden. 
Diese Forscher fanden, daß der zuckende Mus- 
kel nur äußerst geringe Mengen Milchsäure 
(Fleischmilchsäure 0,015 %, bestimmt als 0,02 % 
Zinklaktat) enthält, daß diese Säure sich aber im 
Muskel, der bis zur Ermüdung gearbeitet hat, in 
mehr als zehnmal höherer Konzentration findet 

1) F. Verzär, Journal of 
1912, p. 243—258. 
*) W. M. Fletcher and F. Gowland Hopkins, Jour- 
nal of Physiology Bd. 35, 1907, p. 247—309. 
Physiology Bd. 44, 
Sowohl bei einzelnen Zuckungen, 
wie bei kurzen tetanischen Kontraktionen (bis 

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