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9,1. 1914 
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(0,162 %). Sie fanden ferner, daß bei einem er- 
müdeten Muskel, der in reinem Sauerstoff gehal- 
ten wird, der Milchsäuregehalt sinkt, daß Milch- 
saure verschwindet, daß sie sich dagegen noch 
stärker anhäuft, wenn der Muskel in einer sauer- 
stoffreien Atmosphäre, also z. B. in Wasserstoff 
gehalten wird. Über den Prozeß, in dem die 
Säure verschwindet, sind keine näheren Unter- 
suchungen gemacht. Es könnte sich entweder um 
eine Oxydation zu Kohlensäure und Wasser oder 
um eine Verarbeitung in einem synthetischen 
Vorgang handeln. Für die letztere Annahme füh- 
ren Fletcher und Hopkins die Beobachtung ins 
Feld, daß die Abnahme der Milchsäure bei Gegen- 
wart von Sauerstoff nur im intakten Muskel, 
nicht dagegen im Muskelbrei erfolgt, doch ist dies 
Argument nicht zwingend. 
Wir müssen uns also auf Grund dieser Unter- 
suchungen die Vorstellung bilden, daß durch den 
Reiz im Muskel Milchsäure frei wird, die eine Zu- 
standsänderung im Muskel bewirkt, welche als 
Spannung bemerkbar wird, und auf diesem Wege 
entweder in äußere Arbeit oder in Wärme umge- 
wandelt werden kann. 
Für die Frage, welcher Art die Zustandsände- 
rung ist, die die Milchsäure im Muskel hervor- 
bringt, können wir einige Erfahrungen der 
- Kolloidchemie heranziehen, die Pauli direkt zu 
einer kolloidehemischen Theorie der Muskelkon- 
_ traktion verarbeitet hat, über die schon in Bd. 1, 
_ Heft 5 dieser Zeitschrift berichtet wurde. Es 
seien hier folgende Punkte hervorgehoben: 
Der osmotische Druck der Eiweißkörper wird 
schon durch sehr geringe Säurekonzentrationen 
vervielfältigt. Die Eiweißgallerte quillt in Säu- 
ren schon bei geringer Konzentration gewaltig auf. 
Bei einer einprozentigen Gelatine und einer 
Säurenormalität von 2,5.10-3 beträgt die Druck- 
steigerung bereits 1/2; Atmosphäre und wir kom- 
men bei einfacher Übertragung auf die im Orga- 
_ nismus gegebenen Konzentrationen schon weit 
über die vom Muskel entwickelten Kräfte hinaus, 
ohne erst optimale Säuremengen zu _be- 
_ anspruchen’). 
Die Quellungsgeschwindigkeit ist derart, daß 
‘sie mit der Geschwindigkeit der Muskelzuckung 
_ erfolgt, wenn man Gebilde von der Dimension der 
~Muskelfibrillen als quellende Systeme betrachtet. 
Für die Theorie der Erschlaffung des Muskels 
ist die Tatsache fundamental, daß die Säure- 
_ quellung der Eiweißgallerte absolut reversibel ist. 
Das Säureeiweiß ist nur bei Gegenwart freier Säure 
beständig, wird diese in irgendeiner Weise ent- 
 fernt (neutralisiert, durch Diffusion entfernt, 
verbrannt oder synthetisch verarbeitet), so gibt 
das Säureeiweiß rasch seine gebundene Säure ab, es 
entquillt und der osmotische Druck, den es aus- 
_ zuüben vermag, sinkt. 
Die Tatsache der lang dauernden Wärmeproduk- 
1) Wolfgang Pauli, Kolloidchemie der Muskelkon- 
traktion. Dresden und Leipzig, Th. Steinkopf, 1912. 

Pütter: Neuere Untersuchungen zur Theorie der Muskelkontraktion. 33 
tion nach einer Muskelzuckung, der gleichfalls 
für längere Zeit erhöhte Sauerstoffverbrauch 
nach Muskelreizung und die Übertragung der Er- 
fahrungen über Quellung und Entquellung von 
Eiweißgallerten in Säuren auf den Muskel führen 
alle zu der Anschauung, daß der größte Energie- 
aufwand von den lebendigen Systemen in der 
Periode der Muskelerschlaffung, nicht in jener 
der Kontraktion geleistet wird. Mit dieser Auf- 
fassung stehen in bester Übereinstimmung die 
Erfahrungen von Parnas am Schließmuskel der 
Muscheln und von Bethe an anderen tonisch kon- 
trahierten Muskeln, aus denen hervorgeht, daß 
diese Art der Dauerverkürzung mit keiner nach- 
weisbaren Steigerung des Stoffwechsels verbun- 
den ist. Wollte man sich die Dauerkontraktion 
des Schließmuskels der Muschel nach dem Schema 
des Tetanus eines quergestreiften Skelettmuskels 
vorstellen, so müßte der Sauerstoffverbrauch der 
Muscheln etwa 50 000 mal so groß sein, wie er tat- 
sächlich ist*). 
Alle bisherigen Erfahrungen, welche zu einer 
Theorie der Muskelkontraktion verwertet werden 
konnten, waren ganz unabhängig von den Kennt- 
nissen über den Bau der Muskelfaser. Nachdem 
aber die physikalischen und chemischen Prozesse, 
die in Betracht kommen, so weit wie möglich zur 
Gestaltung unserer Vorstellungen verwendet wor- 
den sind, müssen wir versuchen, auch ihre räum- 
liche Verteilung auf die Strukturelemente des 
Muskels festzulegen. 
Es ist vielleicht etwas radikal, aber doch wohl 
nicht unberechtigt, wenn man hierbei alle Er- 
fahrungen, welche an fixierten und gefärbten 
Präparaten von Muskeln gewonnen worden sind, 
für die Gestaltung der theoretischen Vorstellun- 
gen völlig ausschaltet und nur solche Struktur- 
elemente als existierend annimmt, die bei Beob- 
achtung der überlebenden, reizbaren Muskelfaser 
zu beobachten sind. 
Diesen Anforderungen genügt nur die Unter- 
suchung Hürthles’) über den Bau der Muskel- 
faser von Hydrophilus und die Veränderungen 
ihrer Struktur im tätigen Zustande. Das Ma- 
terial zu seinen Messungen sind Mikrophoto- 
gramme der lebenden Muskelfaser, die neben- 
einander — also an derselben Faser — ruhende 
und tätige Teile unter ganz gleichen Bedingun- 
gen des Versuches und der Abbildung zeigen. 
Die fundamentale Tatsache, die diese Unter- 
suchungen zutage gefördert haben, und an der 
meines Erachtens zurzeit keine Theorie der Mus- 
kelkontraktion vorbeigehen darf, ist die, daß im 
quergestreiften Muskel die Strukturelemente, 
welche doppeltbrechend sind, bei der Kontraktion 
keine Volumenveränderung erfahren. 
Hürthle bezeichnet diese Teile als „Stäbchen“. 
Sie sind im ruhenden Muskel im Mittel 5,26 u lang 
1) J. Parnas, Energetik glatter Muskeln. Pflüg. 
Arch. Bd. 134, 1910, p. 441—495. 
2) K. Hürthle, Pflüg. Arch. Bd. 126, 1909, p. 1—164, 
Taf. I—VIII. 
