80 Oppenheimer: Der Zuckerumsatz in der lebenden Zelle. 
Pflanzen anwenden, so miissen wir vor allen Din- 
gen die zweite Hauptreaktion des Zuckerumsatzes 
“erklären, nämlich die Bildung von Milchsäure, die 
bei allen Umsetzungen aus Zucker in großer 
Menge entsteht, auch dann, wenn gar kein Al- 
kohol gebildet wird. Es liegt nun auf der Hand, 
daß die Entstehung von Milchsäure in diesem 
Schema ohne jede Schwierigkeit unterzubringen 
ist, da sie aus dem Methylglyoxal durch einfache 
Wasseranlagerung entsteht. Und zum Überfluß 
ist es noch in neuester Zeit Neuberg und Dakın 
gleichzeitig gelungen, Fermente in tierischen Or- 
ganen aufzufinden, die aus Methylglyoxal direkt 
Milchsäure bilden. Diese Bildung von Milch- 
säure als Umsatzprodukt des Zuckers der Zelle 
tritt nun bei der Untersuchung des tierischen 
Stoffwechsels um so mehr in den Vordergrund, als 
es neuerdings verschiedenen Autoren mit vollkom- 
mener Sicherheit gelungen ist, das glykolytische 
Ferment, auf das,wir vorhin hingewiesen haben, 
in einzelnen Fällen, nämlich vor allem bei den 
Blutkörperchen als ein milchsäurebildendes Fer- 
ment nachzuweisen. Wir können aus all den Be- 
funden der letzten Zeit mit ziemlich großer 
Sicherheit schließen, daß das sogenannte glykoly- 
tische Ferment der lebenden Zelle nichts anderes 
ist als ein Milchsäure bildendes Ferment. Aber, 
und das ist für die ganze Stoffwechselphysiologie 
von außerordentlicher Wichtigkeit, nur dann 
Milchsäure bildend, wenn die Bedingungen dafür 
günstig sind, und zu diesen Bedingungen gehören 
vor allen Dingen zwei, nämlich die Abwesenheit 
von Sauerstoff und das Fehlen solcher Fermente, 
welche die Milchsäure oder eine unmittelbar vor 
ihr liegende Vorstufe oxydativ weiter verändern 
können. Im normalen aeroben Stoffwechsel in tie- 
rischen Zellen sind aber diese Bedingungen nicht 
gegeben, sondern hier werden die Vorstufen der 
Milchsäure weiter oxydiert, und zwar allem An- 
schein nach auf komplizierten Umwegen von den 
sogenannten oxydierenden Fermenten der Zellen 
zu Kohlensäure und Wasser verbrannt. 
Ohne auf die noch recht unklaren und in vie- 
len Punkten strittigen Details einzugehen, möchte 
ich nunmehr eine Gesamtübersicht geben, wie man 
sich auf Grund dieser Arbeitshypothese ein ge- 
meinsames Bild machen kann, wie in allen 
lebenden Zellen sich der Abbau des Zuckers 
vollzieht. Der erste Akt ist danach allen Zellen 
gemeinsam, nämlich die Auflockerung des Zucker- 
moleküls zu einem primären, labilen Zwischen- 
stoff, als den wir in unserer Arbeitshypothese 
Methylglyoxal ansehen wollen. Von diesem pri- 
mären Zwischenprodukt führen nun drei Wege 
weiter, die aber nicht etwa für die einzelnen Or- 
ganismen streng getrennt und charakteristisch 
sind, sondern allen dreien gemeinsam, und nur 
unter verschiedenen Bedingungen in verschie- 
denem Ausmaße beschritten werden. 
Der erste Fall ist der, daß alle weiteren Be- 
dingungen fehlen, die zu einer Umsetzung des 
Methylglyoxals im durchgreifenderen Sinne. füh- 
[ Die Natur- 
wissenschaften 
ren können. Vor allen Dingen also Fehlen des 
Sauerstoffes. Dann entsteht durch einfache 
Wasseraufnahme aus dem Methylglyoxal Milch- 
säure, die bei vielen Bakteriengärungen das fast 
alleinige Produkt ist, aber sich auch in ständigem 
Vorkommen in tierischen Geweben bei Sauerstoff- 
mangel, und ebenso bei Pflanzenzellen auffinden 
läßt. Der zweite Fall ist der, daß Fermente gege- 
ben sind, die bei Sauerstoffabwesenheit weitere 
Umformungen durch gekoppelte oxydierende und 
reduzierende Vorgänge an dem Methylglyoxal ° 
vornehmen, so daß schließlich, wie wir es vorhin 
skizziert haben, Alkohol und Kohlensäure als. 
letzte Endprodukte resultieren. Dies ist der nor- 
male Stoffwechsel der Hefen, der Nebenstoff- 
wechsel sehr vieler Bakterien, ebenso aber auch mit 
Sicherheit der anaerobe Stoffwechsel der Pflan- 
zenzelle und, wenn wir Stoklasa Recht geben, 
unter gewissen, allerdings bisher nicht sicherge- 
stellten Bedingungen, der anaerobe Stoffwechsel 
der tierischen Zelle, bei der allerdings, wie ge- 
sagt, die Milchsäurebildung in der Norm weitaus 
überwiegt. 
Der dritte Weg schließlich ist die totale Oxy- 
dation. Sie kann natürlich nur im aeroben Stoff- 
wechsel stattfinden, und auch nur dann, wenn die, 
zu diesem Weiterschreiten des Prozesses anschei- 
nend nötigen, spezifischen Fermente, Oxydasen, 
vorhanden sind. Dies ist bei den meisten 
Bakterien, bei Tieren und Pflanzen der Fall, 
während sie in der Hefe anscheinend voll- 
kommen fehlen. Wie aber dieser letzte, 
oxydative Prozeß im einzelnen vor sich geht, 
ist noch völlig ungeklärt, und es ist sehr 
unwahrscheinlich, daß es sich hier stets um 
genau denselben chemischen Vorgang handelt. 
Es ist möglich, daß wirklich Alkohol und Kohlen- 
säure zunächst entstehen, so daß der Alkohol es 
ist, der sofort in statu nascendi wieder über den 
Aldehyd usw. oxydiert wird; es ist möglich, denn 
eine alkoholoxydierende Fähigkeit der tierischen 
Gewebe ist ebenfalls nachgewiesen worden. Es 
ist aber ebenso möglich, daß sich der Prozeß schon 
an den höheren Zwischenprodukten abspielt, daß 
hier unter Verschiebung der Elemente des 
Wassers und unter Eintreten gekoppelter Reak- 
tionen sich immer wieder neue Karboxylgruppen 
bilden können, die dann fermentativ als Kohlen- 
säure abgespalten werden, während aus dem im- 
mer kohlenstoffärmeren und wasserstoffreicheren 
Rest schließlich unter Mitwirkung oxydierender 
Fermente der Wasserstoff wegoxydiert und zu 
Wasser verbrannt wird. So hat z. B. Palladin 
die nicht gerade unwahrscheinliche Hypothese 
ausgesprochen, daß die gesamte Kohlensäure des 
Zuckerabbaus nicht durch Oxydation von Kohlen- 
stoffketten, sondern ausschließlich durch kataly- 
tische Abspaltung von Karboxylgruppen entsteht, 
während die Oxydasen der Zelle keine andere 
Funktion haben, als schließlich den Wasserstoff 
zu ergreifen und zu Wasser zu verbrennen. Es 
entspricht dies vollkommen der im Reagenzglase 
