460 Buddenbrock: Die Beziehungen der tierischen Organismen zur Schwerkraft. [ 
eine gleich große des Schwanzes nach der ent- 
gegengesetzten Seite ausgeglichen wird, mit dem 
endgültigen Erfolge, daß Kopf und Schwanz ein- 
ander parallel sind. Eine Kombinierung der 
Wirkung dieses zweiten Faktors mit der oben 
geschilderten spezifischen Wirkung der Stato- 
eysten muß das zur Folge haben, was wir ge- 
wöhnlich beobachten, daß nämlich der Wurm von 
jeder beliebigen Anfangslage aus seinen Weg 
senkrecht nach unten findet. Die beigefügten 
Zeichnungen (Fig. 3e und d) mögen dies ver- 
deutlichen, bei denen angenommen ist, daß die 
beiden Faktoren nicht gleichzeitig, sondern nach- 
einander wirken. Faktor 2 zwingt den Schwanz 
in die Richtung des punktierten Striches 
(Schwanz parallel Kopf). Von dieser Richtung 
aus bewirken die Statocysten eine Biegung des 
Schwanzes nach unten von dem Betrage des 
Winkels «, den der Kopf mit der Vertikalen 
bildet. 
Das Zustandekommen des zweiten Faktors 
muß wohl folgendermaßen gedacht werden: Sämt- 
lichen Längsmuskeln des Wurmkörpers fließt vom 
Kopf her stets der gleiche Tonus, die gleiche Er- 
regung zu. Tritt nun an irgendeiner Stelle des 
Körpers eine einseitige Kontraktion ein, welche 
einen Teil dieser Erregung verzehrt, so besitzen 
die weiter schwanzwärts gelegenen Partien des 
kontrahierten Muskelstreifens einen geringeren 
Tonus wie die des antagonistischen Längsmuskels. 
Hieraus resultiert eine Biegung des Schwanzes 
nach der bisher nicht kontrahierten Seite, so lange, 
bis wieder beide Seiten gleich stark kontrahiert, 
d. h. Kopf und Schwanz einander parallel sind. 
Die weitaus häufigste Anwendung des Stato- 
eystenprinzips, zu der wir jetzt übergehen wollen, 
ist diejenige, daß die Statocysten eine im all- 
gemeinen horizontal gerichtete Bewegung des be- 
treffenden Tieres erzwingen und vor allem 
Drehungen desselben um seine Längsachse ver- 
hindern. Wir bezeichnen sie alsdann als Gleich- 
gewichtsorgane, weil wir gewöhnlich unter Er- 
haltung des Gleichgewichts das Balaneieren um 
die Längsachse verstehen. In diesem Sinne 
wirken die Statocysten bei der überwiegenden 
Zahl der Krebse, bei Fischen, Vögeln und vielen 
anderen Tieren. Ich wähle als Beispiel eines 
solchen Verhaltens den Krebs Palaemon, dessen 
Bewegungsmechanismus zurzeit am genauesten 
erforscht ist (Buddenbrock 1913). Er trägt seine 
Statocysten wie die meisten Krebse im Basal- 
gliede der ersten Antenne. Sie wirken auf sämt- 
liche Extremitäten, und es ist sehr interessant, 
wie die verschieden geformten Beine auf den 
Schwerkraftsreiz je nach ihrer Form unterschied- 
lich, aber stets zweckmäßig reagieren. Bringt 
man ein solches Tier im Wasser vorsichtig in 
Seitenlage, so kann man bei einer bestimmten 
Versuchsanordnung sich leicht davon überzeugen, 
daß unter dem Einfluß der Statocysten die breit 
ruderförmigen Abdominalbeine nach der jeweils 
oberen Seite zu schlagen, so daß der Rückstoß des 
Wassers das Tier in die Bauchlage zurückwirft. a 
Die langen Schreitbeine dagegen sowie die An- 
tennen, die wegen ihrer außerordentlichen Dünne 
als Ruderorgane durchaus ungeeignet wären, 
werden im entgegengesetzten Sinne geschwungen 
wie die des Abdomens. Sie dienen als Balancier- 
stangen, d. h. durch ihre Bewegung wird der 
Schwerpunkt des ganzen Körpers in einer Weise 
verlegt, daß die Drehung in die Bauchlage zurück 
wesentlich erleichtert wird. 
Mit der Wirkung der Statocysten ist indessen 
für die Krebse das Problem der Orientierung im 
Raume noch nicht erschöpft. Schon Delage 
machte die Beobachtung, daß hierbei auch die 
Augen eine wichtige Rolle spielen. Wenn man 
nämlich einem Palaemon nur die Statocysten 
exstirpiert, ohne die Augen zu entfernen, oder 
wenn man nur diese letzteren abschneidet, ohne 
die Statocysten zu verletzen, so tritt in beiden 
Fällen keine wesentliche Störung des Gleich- 
gewichts ein. Sobald man aber Augen und Stato- 
cysten zugleich entfernt, ist eine völlige Des- 
orientierung des Krebses die Folge; er über- 
schlägt sich, rollt um die Längsachse usw. Wie 
die Augen hierbei wirken, war bisher nicht 
bekannt, die neuesten von mir ausgeführten 
Untersuchungen haben indessen gezeigt, daß hier 
ein sehr eigentümlicher Reflex vorliegt, welcher 
die Tiere zwingt, den Rücken stets der Licht- 
quelle zuzuwenden. Dieser Reflex war bisher nur 
für einige Daphniden nachgewiesen worden (Radl 
1901, Ewald 1910). Da nun normalerweise das 
Licht von oben kommt, so ist es klar, daß ein 
Palaemon auch nach Entfernung seiner Stato- 
cysten genau wie vorher in Bauchlage schwimmen 
muß. 
Dieser Lichtreflex gewinnt nun in folgendem. 
Zusammenhang eine besondere Bedeutung. Es 
ist ebenfalls schon sehr lange bekannt, daß durch- 
aus nicht alle Krebse Statocysten besitzen, und 
zwar sind es merkwürdigerweise gerade die Be- 
wohner der Hochsee, die sog. pelagischen Formen, 
also gerade die besten und ausdauerndsten 
Schwimmer, die meistenteils dieser Organe ent- 
behren, während die häufig sehr trägen und wenig 
beweglichen Bewohner der Küste und des Flach- 
wassers sie fast ohne Ausnahme aufweisen. Dieses 
Verhalten erschien bisher völlig rätselhaft, ist 
aber durchaus aufgeklärt, seitdem wir den oben 
erwähnten Lichtreflex kennen. Bei den Tieren 
der Hochsee genügt derselbe nämlich für sich allein 
zur Orientierung im Raume, da hier das Licht 
immer einigermaßen vertikal von oben kommt. 
Sehr schräg auffallende Lichtstrahlen erleiden be- 
kanntlich an der Oberfläche des Wassers totale Re- 
flexion. In der Küstenregion dagegen kommt das 
Licht keineswegs immer von oben, sondern kann 
je nach dem Standorte des Tieres durch vorsprin- 
sende Felsen, Pflanzenwuchs usw. in seinem nor- 
malen Einfall so weit behindert sein, daß die 
überwiegende Menge des Lichtes von der Seite 
oder womöglich von unten kommt. In solchen 
wissenschalten 

