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7. 8. 1914 
die männlichen Brunstorgane hervor. Harms 
machte 1910 die gleichen Versuche ohne Resultat, 
Bei Wassermolchen, bei denen die Männchen durch 
den schön gezackten Rückenkamm und die lebhaft 
gefärbte Bauchfläche ein auffallendes Hochzeits- 
kleid zeigen, konnte Bresca im selben Jahre durch 
die Kastration das Schwinden dieses Kleides bis 
auf Spuren feststellen, während sie beim Weibchen 
ohne Einfluß blieb. Keimdrüsenüberpflanzungen 
glückten ihm nicht. 
Bei den Säugetieren liegen die Ergebnisse der 
Untersuchungen, die an den Namen Steinach 
(1894, 1910, 1912, 1913) geknüpft sind, sehr viel 
klarer. Nachdem er zuerst die Wirkung der 
Kastration auf jugendliche Ratten studiert hatte, 
versuchte er zunächst durch Verfütterung der Ho- 
den diese Wirkung zu paralysieren — mit völlig 
negativem Ausgang. Dagegen war der Erfolg der 
autoplastischen Hodentransplantation durchaus 
positiv, alle 46 operierten Tiere verhielten sich ge- 
nau wie normale Männchen. Die mikroskopische 
Untersuchung der eingeheilten Hoden ergab später 
die bemerkenswerte Tatsache, daß das spermato- 
gene Gewebe völlig degeneriert war, während sich 
die Zwischensubstanz mächtig entwickelt hatte. 
Sie allein muß also die Ausbildung zu normalen 
männlichen Tieren bewirkt haben, und Steinach 
bezeichnet sie daher als „Pubertätsdrüse“. Im 
weiteren Verlauf seiner Untersuchungen glückte 
ihm dann als erstem die Transplantation von Ova- 
rien auf männliche Tiere, die früher bei Säuge- 
tieren immer erfolglos versucht war. Sie glückte 
ihm aber erst nach Kastration der Männchen; ohne 
diese gingen in den Kontrollversuchen die Trans- 
plantate auch stets zugrunde. Die Operationen 
wurden bei 3—4 Wochen alten Ratten und 2—3 
Wochen alten Meerschweinchen ausgeführt, und 
zwar wurden die Ovarien am Bauchfell oder direkt 
unter der Haut der Versuchstiere eingepflanzt; 
die letztere Operationsmethode hatte den Vorteil, 
daß man das Wachstum der eingepflanzten Eier- 
stöcke durch die Haut verfolgen konnte. Fast die 
Hälfte der Operationen glückte. Um die nötigen 
Kontrolltiere zu haben, wurden immer die Tiere 
eines Wurfes unter den gleichen Bedingungen auf- 
gezogen, so daß sich normale, kastrierte und der 
Transplantation unterworfene Geschwister neben- 
einander befanden. Es stellte sich heraus, 
daß bei ihnen, im Gegensatz zu den Am- 
phibien, die eingepflanzten Ovarien keinen 
fördernden Einfluß auf die männlichen 
Merkmale, im Gegenteil, einen hemmenden 
ausübten, wie die Reduktion des Penis zeigt — 
die Hormone müssen also spezifisch sein. Da- 
gegen fördern sie das Wachstum der Brustdrüsen, 
Mamma und Mammilla entwickelten sich wie beim 
normalen Weibchen. Vom 5. Monat ab zeigte auch 
das Wachstum des Skeletts und des ganzen übrigen 
Körpers das grazile weibliche Verhalten. Vom 
10. Monat ab war auch das Haarkleid das seiden- 
weiche der Weibchen geworden, während sich zu 
gleicher Zeit bei den normalen Brüdern das strup- 
Nw. 1914. 
Japha: Einfluß der Entfernung und Überpflanzung der Keimdrüsen usw. 
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pige Fell der Männchen zeigte. Die gleiche Um- 
stimmung zeigte das psychische sexuelle Verhalten. 
Der männliche Trieb blieb aus, dagegen zeigten 
sich die beiden typisch weiblichen Reflexe, das 
Hochhalten des Schwanzes des vom Männchen ge- 
triebenen Tieres und der Abwehrreflex. Endlich 
waren die Tiere nicht geschlechtlich indifferent 
für fremde Männchen, sondern wurden von ihnen 
als Weibchen behandelt. 
Bei der Fortsetzung dieser Versuche stellte sich 
schließlich noch heraus, daß die feminierten 
Männchen noch kleiner und zierlicher waren als 
ihre normalen Schwestern; ferner, daß bei ihnen 
eine Sekretion der Milchdrüsen eintrat, die nor- 
malerweise beim Weibchen erst am Ende der 
Schwangerschaft auftritt, und daß sie sogar junge 
Ratten säugten und sich ihnen gegenüber ganz wie 
Muttertiere verhielten. Das Ovarium scheint also 
nicht nur als Pubertätsdrüse zu wirken, sondern 
auch die Funktionen, deren Auslösung man früher 
allgemein dem Fötus oder der Placenta zugeschrie- 
ben hat, hervorzurufen. Bei den letzten Versuchen 
ist es Steinach auch gelungen, die Maskulierung 
von infantilen Ratten- und Meerschweinchenweib- 
chen hervorzurufen, die technisch größere Schwie- 
rigkeiten bereitete. Die kastrierten Tiere, denen 
Hoden eingepflanzt waren, erreichten die Körper- 
maße normaler Männchen, das Skelett zeigte die- 
selbe Beschaffenheit wie bei diesen, die Behaarung 
wurde struppig, und die Öffnung der Vagina ver- 
engte sich außerordentlich bei den Meerschwein- 
chen und verschwand bei den Ratten vollständig. 
Auch die sexuelle Psyche war gleicherweise umge- 
wandelt, die Tiere verhielten sich genau wie 
Männchen, verfolgten brünstige Weibchen und 
versuchten die Kopulation. 
Wenn wir die Resultate der oben geschilderten 
Versuche zusammenfassen, so ergibt sich daraus 
zunächst ein verschiedenes Verhalten der unter- 
suchten Tiergruppen: bei Insekten eine völlige 
Unabhängigkeit der sekundären Geschlechtsmerk- 
male von den primären — der geschlechtsbestim- 
mende Faktor ist ein übergeordneter (er tritt, wie 
hiervon unabhängig ausgeführte Zelluntersuchun- 
gen anderer Forscher wahrscheinlich machen, schon 
bei der Befruchtung — durch das Geschlechts- 
chromosom — in Erscheinung). Bei Wirbeltieren 
ergibt sich eine Abhängigkeit, die in geringerem 
Grade bei Amphibien, in hohem Maße bei Säuge- 
tieren aufgedeckt ist. Ferner zeigte sich, daß die 
Einwirkung durch spezifische Hormone hervor- 
gerufen wird. 
Neuerdings scheint, wie aus zahlreichen, zum 
Teil sehr sensationell gefärbten Notizen der Tages- 
zeitungen hervorgeht, im Dresdner Zoologischen 
Garten ein Gonadenaustausch an zwei jungen 
Damhirschen versucht zu sein, doch ist die seit der 
Transplantation verlaufene Zeit wohl noch viel 
zu kurz, als daß positive Resultate sich schon er- 
geben haben könnten. 
