






igkeit von der Wasserstoffionen-Konzentration 
- genau so wie die anderen Fermente. Schein- 
bare Abweichungen von den aufgestellten 
 Grundgesetzen lassen sich oft einfach erklären; 
# 
2. B. mitunter dadurch, daß eine für die 
_ Wirksamkeit des Ferments ungünstige H- 
 IJonenkonzentration das Ferment gleichzeitig 
x _ irreversibel schadigt, wie es bei dem Maltose spal- 
-tenden Ferment der Hefe der Fall ist. Alle diese 
_Abweichungen sind nur quantitativer Natur, d. h. 
3 eine gemäß der Fig. 1 entworfene Wirkungs- 
_ kurve fällt in der Regel steiler ab, als die Theorie 
es verlangt, und sie sind bisher durchweg leicht 
_deutbar und nicht imstande, an der Deutung der 






Michaelis: Die Wasserstoffionenkonzentration. 
. die Carbonate. 





















_ typischen Wirkungskurve der Fig. 1 Zweifel 
zu erregen. 
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Fig. 1. 
E Die Abhängigkeit der Invertinwirkung von der Wasser 
_ stoffionenkonzentration, nach L. Michaelis und H. David- 
4 sohn. Die Reaktion wird reguliert durch: 
= (J Gemisch yon NH; + NH,CL. 
a © Phosphatgemische. 
-+ Acetatgemische. 
% x Essigsäure. 
Bi A Salzsäure. 
4. Der physiologische Mechanismus der 
Regulierung der Wasserstoffionen-Konzentration. 
Da die Fermente im Stoffwechsel des Orga- 
_ nismus eine unermeßliche Rolle spielen, so läßt 
sich voraussehen, daß der Organismus die Mittel 
besitzt, um die für die Wirksamkeit jedes Fer- 
_ ments günstigste H-Ionenkonzentration automa- 
tisch herzustellen und immer wieder zu regulié- 
ren. In der Tat zeigen die Verdauungssäfte sämt- 
lich eine H-Ionenkonzentration, die dem Wir- 
kungsoptimum des betreffenden Ferments aufs 
Genaueste entsprechen. Und das Blut hat eine 
ganz bestimmte H-Ionenkonzentration, 0,45 . 10-7, 
welche eben ein wenig alkalisch ist, da sie etwas 
_ kleiner ist als die H-Ionenkonzentration der 
_ neutralen Reaktion, die für 38° 1,5 . 10-7 beträgt. 
Diese Konzentration wird im Blut mit einer - 
Nw. 1914. 

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erstaunlichen Genauigkeit festgehalten und ent- 
fernt sich selbst in stark pathologischen Fällen 
nur spurweise von der Norm. Selbst bei den- 
jenigen Fällen von Diabetes, welche große Men- 
gen von Säuren, nämlich Acetessigsäure und 
B-Oxybuttersäure, im Stoffwechsel erzeugen und 
neben dem Zucker durch die Nieren ausscheiden, 
ist doch die H-Ionenkonzentration im Blut gegen 
die Norm nicht verändert; erst kurz vor dem 
Tode kann sie ein Spürchen ansteigen, aber kaum 
jemals über 1.10-7”. Welche Mittel besitzt nun 
der Organismus zur Regulation der H-Ionen- 
konzentration seines Blutes? Diese Frage ist 
durch Untersuchungen besonders von L. J. Hen- 
derson und Hasselbalch aufgeklärt worden. Von 
allen im Blut gelösten Substanzen haben den 
größten Einfluß auf die H-Ionenkonzentration 
Diese sind erstens als freie gelöste 
Kohlensäure, COs, zweitens als Natriumbicarbo- 
nat, NaHCO;, vorhanden. Dagegen ist Soda, 
Na2CO;, im Blut nicht vorhanden. Wir können 
daher das Blut durch ein vereinfachtes Modell 
nachahmen, welches aus einer wässrigen Lösung 
von CO; und NaHCO; in dem molaren Mengen- 
verhältnis von etwa 1:10 bis 1:15 besteht. Es 
kommt nur auf das Verhältnis von CO». zu 
NaHCO,; an, denn es läßt sich aus dem Massen- 
wirkungsgesetz beweisen, daß nur von diesem 
Verhältnis die H-Ionenkonzentration abhängt. 
Diese ist nämlich 
Concentr. d. CO, 
pide oa ah Concentesd, NELLCO, 
wobei 3 . 10-7 die „Dissociationskonstante“ der 
Kohlensäure ist. Kohlensäure entsteht nun in 
jedem Augenblick reichlich als Verbrennungs- 
produkt der Nährstoffe in allen Geweben und 
gelangt von diesen ins Blut. Aus diesem wird 
sie durch die Atmung an die Außenluft abgege- 
ben. Die Regulation der normalen H-Ionen- 
konzentration ins Blut läuft also darauf hinaus, 
die Abgabe der COs ihrer Produktion stets anzu- 
passen. Dies bewirkt das nervöse Atemzentrum 
im verlängerten Rückenmark, welche auf eine Er- 
höhung der H-Ionenkonzentration des umspülen- 
den Blutes mit einer Erhöhung der Atemtätigkeit. 
antwortet. Dieser Umstand bewirkt, daß jede 
Portion COs, die von den Geweben ins Blut ge- 
langt, durch die vorübergehende minimale Er- 
höhung der H-Ionenkonzentration den Reiz für 
das Atemzentrum abgibt, sie wieder auszuschei- 
den. Ferner beteiligen sich an dieser Regulation 

- auch die Nieren, welche Phosphate in reichlichen 
Mengen ausscheiden. Sie können diese in Form 
des sauer reagierenden primären Natriumphos- 
phats, NaH2PO.s, oder in Form des alkalisch 
reagierenden sekundären Natriumphosphats, 
Na>sHPO,, ausscheiden, und scheiden in Wirk- 
lichkeit stets ein Gemisch beider aus, welches je 
nach Bedarf so bemessen wird, daß die H-Ionen- 
konzentration des Blutes aufrecht erhalten wird. 
Die Gewebssäfte selbst aber enthalten stets 
eine etwas höhere H-Ionenkonzentration als das 
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