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kulturen studiert hatte. Das Material, mit dem er 
arbeitete, stammte aus schwefelwasserstoffhaltigem 
Schlamm der Saale. Es zeigte sich bei den Ver- 
suchen, daß von größter Wichtigkeit fiir das 
Wachstum die Einhaltung eines ganz bestimmten 
Sauerstoff- und Schwefelwasserstoff - Druckes 
war. Am günstigsten war ein Sauerstoffdruck von 
15 mm und ein Schwefelwasserstoffdruck von 
0,5 mm (das ist für ein Gefäß von 4500 cem In- 
halt 5 ccm Schwefelwasserstoff, also verhältnis- 
mäßig wenig). 
Durch die mit Reinkulturen angestellten Ver- 
suche wurden zunächst die Untersuchungsergeb- 
nisse Winogradskys in jeder Weise bestätigt. 
Außerdem wurde einwandfrei festgestellt, daß Beg- 
giatoa und Thiothrix kohlenstoffautotroph sind und 
daß sie ihren Kohlenstoff ausschließlich durch 
Assimilation von Kohlensäure gewinnen. Eine he- 
terotrophe Ernährung konnte nicht beobachtet wer- 
den, doch verhinderte ein geringer Zusatz von or- 
ganischer Substanz das Wachstum der Bakterien 
nicht. Die Nährlösung muß stets eine nicht zu 
kleine Menge von Alkali-Erdmetallen enthalten, 
die dazu dienen, die ausgeschiedene freie Schwefel- 
säure zu neutralisieren. Als Stickstoffquelle kom- 
men ausschließlich Ammonsalze in Betracht, die in 
faulenden Wässern, den natürlichen Standorten 
der Schwefelbakterien, immer in großer Menge 
vorhanden sind. Im Haushalt der Natur spielen 
diese Schwefelbakterien eine bedeutende Rolle, in- 
dem sie den für fast alle Organismen stark gifti- 
gen Schwefelwasserstoff beseitigen und in Sul- 
fate umwandeln, die für die Pflanzen einen wich- 
tigen Nährstoff darstellen. 
Eine andere Gruppe autotropher Organismen, 
die Thiosulphate oxydieren zu Tetrathionsäure und 
Schwefelsäure, wurde zuerst von Nathanson®) be- 
schrieben. Er isolierte aus Meerwasser eine kleine, 
lebhaft bewegliche Bakterienart, die auf der Ober- 
fläche thiosulphathaltiger Nährlösungen elemen- 
taren Schwefel abschied. Dieser Schwefel war aber 
nicht wie bei den eben beschriebenen Arten der 
Bakterienzelle eingelagert, sondern er wurde extra- 
zellulär abgeschieden und schwamm frei auf der 
Nährlösung. Aus Süßwasser wurden ähnliche 
autotrophe Bakterien zuerst von Beijerinck be- 
schrieben. Außer den Thiosulfaten konnten diese 
Bakterien auch Schwefelwasserstoff, Schwefel- 
calecium und Tetrathionate als Energiequelle ver- 
wenden. Von Lieske wurden später eine Reihe 
anderer Süßwasserbakterien gefunden, die sich 
schon mit bloßem Auge durch die Form und Farbe 
des abgeschiedenen Schwefels unterscheiden. Eine 
heterotrophe Ernährung konnte bei keiner dieser 
Formen beobachtet werden, doch war eine nicht zu 
große Menge organischer Substanz den Organismen 
in Reinkultur nicht hinderlich. Auch bei ihnen 
mußte die Nährlösung zur Neutralisation der abge- 
schiedenen freien Schwefelsäure stets Karbonate 
enthalten. 
Alle vorstehend beschriebenen Bakterienarten 
sind streng aerob, sie gewinnen ihre Assimilations- 
Kohlenstoff-autotrophe Bakterien. 
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wissenschaft ; 
energie durch einen und hrauss 
chen hierzu unbedingt freien Sauerstoff. Auch die 
von Keil beschriebenen Schwefelwasserstoffbakte- 
Atmo- 
sphäre nicht vertragen, können niemals ganz ohne © 
rien, die den vollen Sauerstoffdruck der 
Sauerstoff leben. 
Als erster zeigte Beijerinck!°), daß es Organis- 
men gibt, die auch in säuerstofffreier Nährlösung — 
Er fand eine Bakterien- — 
freien | 
Schwefel oxydierte zu Schwefelsäure und gleich- — 
autotroph leben können. 
art, die bei Luftabschluß elementaren, 
zeitiger Reduktion von Salpeter. Die Ernährungs- 
physiologie eines ähnlichen bzw. desselben Orga- — 
nismus wurde 1912 von Lieske!t) näher beschrie- 
ben. 
säure unbedingt 
stoff zunächst durch Reduktion von Salpeter ge- 
winnen. Sie reduzieren Salpeter bis zu freiem 
Sauerstoff, 
Bakterien leichter als Nitrat reduziert wird. 
Der Reduktionsprozeß ist ein endothermer Vor- — 
Vom’3 
denitrifizierenden Bakterien — 
wird diese Energie gewonnen durch Verbrennung 
In anorganischer Nähr- — 
gang, er erfordert also Zufuhr von Energie. 
den heterotrophen 
von organischer Substanz. 
lösung ist daher bei ihnen eine Denitrifikation aus- 
geschlossen. 
Energiequelle zur Verfügung haben, die an Stelle 
der organischen Substanz tritt. 
quelle, die außerdem noch die Energie für 
liefern muß, ist der Schwefel und einige seiner 
Verbindungen. Man könnte natürlich auch an- 
nehmen, 
det wurde. 
Als Energiequelle konnten a werden: 
Schwefelwasserstoff, Schwefel, 
saures Natrium und unterschwefelsaures Natrium. 
Das hauptsächlichste Endprodukt aller dieser Oxy- 
dationen war Schwefelsäure. 
Betrachtet man ganz schematisch die 
Oxydationsstufen des Schwefels ohne Rücksicht 
auf das wirkliche Vorhandensein dieser Verbin- 
dungen angenommen werden, so ergibt sich: 
2H,S+80=2 S0,+2 H,0 
2S +60=2 SO, 
S,0,+40 =2 80, 
S,0;+ O=2 SO, 
Schwefelsäure entsteht also aus allen diesen - ’ 
Sauerstoff. 
Weitere Untersuchungen ergaben, daß der Schwe- — 
fel und seine niederen Oxydationsstufen nicht di- — 
rekt zu Schwefelsäure oxydiert werden, sondern 
Verbindungen durch Aufnahme von 


Die anaeroben, denitrifizierenden Schwefelbak- a 
terien müssen den für die Assimilation der Kohlen- In 
notwendigen Oxydations-Sauer- | 
nicht dagegen Nitrit, das von vielen 
Die von Lieske beschriebenen Bak- 
terien reduzieren nun den Salpeter auch in anor- 
ganischer Nährlösung, müssen also eine andere 
Diese Energie- — 
die — 
chemosynthetische Assimilation der Kohlensäure 
daß die Reduktions-Energie an organi- — 
scher Substanz gewonnen wird, die von den Bak- — 
terien durch chemosynthetische Assimilation gebil- — 
unterschweflig- 
Ent- 
stehung dieser Säure aus den genannten Verbin- — 
dungen, indem der Einfachheit halber nur die 
