_ Sicherheit unterschieden werden können. 


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>. Heft | 
16. 10. 1914 
= Der 
Verlauf ist nicht in allen Fällen ganz typisch, 
wenn man eine Durchschneidung unternommen 
hat, muß man stets hintereinander anatomisch 
feststellen, daß diese regelrecht erfolgt ist. Durch 
systematische Durchschneidungsversuche, die ich 
an beiden Achsenzylindern vornahm, ergab sich, 
daß der eine nur einen fördernden, der andere 
nur einen hemmenden Effekt auf den Muskel aus- 
-  zuüben vermag. Durch Reizung des Hemmers 
kann man die Wirkung einer Reizung des För- 
derers vollkommen aufheben. ; 
Es erwies sich also die Biedermannsche Hypo- 
these als richtig. Vorläufig allerdings nur für 
einen Muskel, doch ergaben sich sofort weitere 
Anhaltspunkte dafür, daß sie auch bei anderen 
gelte. 
Ich konnte nämlich finden, daß der fördernde 
Achsenzylinder, vordem er in den Scherenöffner 
tritt, den Strecker der Schere innerviert. 
Es verteilt sich also ein Achsenzylinder in 
zwei Muskeln. Nun wirken Scherenöffner und 
Scherenstrecker zwar oft, doch keineswegs immer, 
synergisch, es muß also der andere Achsenzylin- 
der des Scherenstreckers hemmende Wirkung ha- 
ben. Wenn z. B. der Scherenöffner kontrahiert, 
der Scherenstrecker erschlafft ist, so kann dies 
nur dadurch kommen, daß die Förderungsfaser 
für den Öffner und Hemmer und Förderer für 
den Strecker in Tätigkeit treten. 
Es ist also auch für diesen zweiten Muskel 
experimentell sichergestellt, daß er eine hem- 
mende und fördernde Faser erhält. 
Es ist nun zu fragen, welche biologische Be- 
deutung hat die doppelte Innervation der Arthro- 
podenmuskeln? Es ist nicht recht einzusehen, 
warum die Krebse einen hemmenden Achsen- 
zylinder zu den Muskeln senden müssen, während 
doch die Vertebraten ohne einen solchen auskom- 
men. Es müssen also die Bewegungen des Tieres 
nach Durchschneidung des Hemmernerven unter- 
sucht werden, um festzustellen, welche Wirkung 
der Ausfall der peripheren Hemmung auf sie hat. 
Der Versuch ist sehr einfach auszuführen.. Man 
muß die Durehschneidung des Nerven beim sonst 
unverletzten Tier machen, statt an der abgeschnit- 
tenen Schere. 
Es ist nun sehr merkwürdig, daß der Krebs, 
sobald man ihm den Hemmernerven für den 
Öffnermuskel der Schere durchschnitten hat, an- 
dauernd die Schere geöffnet hält und jede Be- 
rührung mit einer Verstärkung dieser Öffnung 
beantwortet. Sobald er sich spontan zu bewegen 
beginnt, nimmt die Kontraktion des Öffnermus- 
kels zu, nur wenn er vollkommen in Ruhe gelassen 
wird, läßt sie langsam nach. 
an und für sich mit der Zeit durch Ermüdung 
des Muskels. Es ergibt sich also, daß der Krebs 
mit einem peripheren Förderer des Muskels allein 
nicht auszukommen vermag. Bei jeder Reizung 
sensibler Nerven kontrahiert sich ausnahmslos 
‘der Muskel. Da er dies normal keineswegs tut, 
Dies geschieht schon: 
Hoffmann: Die Hemmungs- und Förderungsfasern der Arthropodenmuskeln. 943 
sondern nur bei den ersten Reizungen gelegent- 
lich mit einer Kontraktion antwortet, so muß man 
annehmen, daß mit der Erregung des Förderers, 
die ja offenbar bei jeder sensibeln Reizung er- 
folgt, stets auch eine solche des Hemmers ver- 
knüpft ist, die verhindert, daß die Erregung auf 
den Muskel übertritt. Man kann nun eine der- 
artige reflektorische Erregung des Hemmers eben- 
falls erweisen. 
Es ist nach diesen Resultaten mit Sicherheit 
anzunehmen, daß auch in dem ‘Falle, daß der 
Muskel nicht in Tätigkeit gerät, Erregungen zu 
ihm hinfließen, und zwar in der hemmenden wie 
in der fördernden Faser. Erst wenn die Erregung 
der fördernden überwiegt, kommt es zu einer Er- 
regung des Muskels, überwiegt die des hemmen- 
den, so bleibt er in Ruhe. 
Es wird also bei den Crustaceen erst in der 
Peripherie die Resultante der hemmenden und er- 
regenden Impulse gezogen, was bei den Verte- 
braten schon im Rückenmarke erfolgt. Es sind 
bei diesen Tieren Apparate, die beim Men- 
schen im Rückenmark liegen, nach außen bis an 
die Muskeln verlegt, und so dem Experiment ein- 
zeln zugänglich gemacht. 
Die einfache Anordnung der Muskeln bei den 
Crustaceen und ihre relativ sehr geringe Zahl 
(für jedes Glied nur zwei), außerdem die geringe 
Menge der zu den Muskeln laufenden Achsen- 
zylinder machen es möglich, die Hemmungs- 
apparate an die Peripherie zu legen, ohne daß die 
Zahl der Nervenfasern sehr groß wird. Im Ver- 
gleich mit den Vertebraten ist die Zahl der moto- 
rischen Nervenfasern beim Krebs ja ganz ver- 
schwindend. Ich brauche nur daran zu erinnern, 
daß der Scherenschließer des Krebses 4—5 
Achsenzylinder erhält, der wesentlich kleinere 
Abducens des menschlichen Auges aber 2500. Der 
so beim Krebs gelungene Beweis, daß ein Reiz 
gewissermaßen das ganze Zentralnervensystem er- 
faßt und an seinem Erfolge schließlich nur durch 
einen zugleich innervierten Hemmungsapparat 
gehindert wird, ist von großem Interesse, insofern 
er zeigt, daß in dem Falle, daß man bei Reflex- 
versuchen keinen Erfolg sieht, noch keineswegs 
bewiesen ist, daß die Erregung nicht das ganze 
Zentralorgan ergriffen hat. Der Muskel ohne 
Hemmungsfaser verhält sich ähnlich wie alle 
Muskeln eines mit Strychnin vergifteten Tiers. 
Bei der Strychninvergiftung sind alle Hemmun- 
gen zerstört und auf jeden taktilen Reiz kontra- 
hieren sich sämtliche Muskeln des Körpers. Wenn 
wir alle Hemmungsnerven des Flußkrebses durch- 
schneiden könnten, würden wir wahrscheinlich 
einen ähnlichen Effekt erhalten wie bei der 
Strychninvergiftung der Vertebraten. (Auf 
Krebse wirkt Strychnin nicht.) 
Ich möchte hier noch hinzufügen, daß man 
nicht denken darf, daß von jeder Stelle des Kör- 
pers und durch jedes Sinnesorgan schließlich ein 
Reflex ausgelöst wird, der nur durch gleichzeitige 
Erregung des Hemmers verhindert wird. Be- 
