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Heft mak 
80.10. 1914 
bediirftigen Samenarten*). Diese Wirkung der 
Austrocknung verdient besondere Beachtung, da 
sie auch bei anderen ruhenden Organen im Pflan- 
zenreiche zum Ausdruck kommt. Auf diesen Um- 
stand hat neuerdings Lehmann?) aufmerksam ge- 
macht, und zwar unter Hinweis auf die von Braun 
fiir Chlamydomonas und von Klebs für die Zy- 
goten von Chlorogonium festgestellten Tatsachen ; 
ich möchte hinzufügen, daß auch für die Knospen 
der höheren Pflanzen ähnliche Verhältnisse be- 
kannt sind 3). 
Ein weiterer wichtiger Keimungsfaktor ist die 
Temperatur. Im trockenen Zustand während der 
Ruhe zeigen die Samen eine sehr hohe Wider- 
standsfähigkeit gegen extreme Temperaturschwan- 
kungen. Die für den Keimungsprozeß erforder- 
lichen Temperaturen bewegen sich aber zwischen 
gewissen Grenzen und wir haben auch hier, ähn- 
lich wie bei anderen Lebensprozessen, Optima, 
Maxima und Minima der Temperatur, welche für 
die verschiedenen Arten verschiedene Grenzen auf- 
weisen. Diese Grenzen sind im allgemeinen inner- 
halb einer und derselben Samenart mehr oder we- 
niger konstant. 
Unter gewissen Umständen treten indessen Ab- 
weichungen von der letztgenannten Regel auf, vor 
allen Dingen bei denjenigen Arten, bei welchen die 
Keimung vom Grad der Nachreife *) abhängig ist. 
Interessant sind in dieser Beziehung die Verhält- 
nisse bei den Getreidearten. Frisch geerntete 
Getreidekörner keimen bei den für die nachge- 
reiften Früchte optimalen Temperaturen (20 bis 
30°C.) nur schlecht oder gar nicht; sie sind aber 
imstande volle Keimfähigkeit zu entfalten, 
wenn sie einer niederen Temperatur (10—15 °C.) 
im Keimbett ausgesetzt werden’). Das Optimum 
der völlig nachgereiften Getreidekörner liegt da- 
gegen bei 30°C, 
Eine besondere Wirkung der Temperatur 
kommt ferner dort zutage, wo die Keimung infolge 
der ungünstigen Wirkung anderer Faktoren ver- 
zögert wird. In solchen Fällen ist eine Erhöhung 
oder Erniedrigung der Temperatur imstande, die 
schädliche Wirkung des anderen Faktors auszu- 
gleichen. Als besonders wirksam erweist sich da- 
bei in den meisten Fällen eine intermittierende 
Temperatur. Einige derartigen Fälle werden wir 
1) Hierzu zahlreiche Arbeiten von Heinricher, Kin- 
zel, Gümbel, Munerati und Zapparoli, Lehmann u. a. 
2) Sammelreferat in der Ztschr. f. Botan. V, 1913, 
S. 365 ff. 
3) Das Austreiben abgeschnittener Zweige während 
der Ruheperiod2n im Winter wird im allgemeinen durch 
eine voriibergehende Austrocknung giinstig beeinfluBt. 
4) Die bei manchen Samenarten zu beobachtende 
Nachreife besteht darin, daß die Samen ihre volle nor- 
male Keimfähigkeit nicht sofort nach der Ernte, son- 
dern’erst nach dem Verweilen während einer bestimm- 
ten Zeit im Lager erlangen. 
5) Vgl.: Atterberg, A., Die Nachreife des Getreides 
(Landwirtsch. Versuchsst. LXVII, 1907, S. 129 ff.). — 
In einigen Fällen wird die Keimung durch Frost an- 
geregt, 
Lakon: Die neuen Forschungsergebnisse auf dem Gebiete der Samenkeimung. 
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später bei der Besprechung der Lichtwirkung 
kennen lernen. 
Was die Zusammensetzung der Atmosphäre, in 
welcher die Keimun& erfolgen soll, betrifft, so 
wissen wir, daß die normale Zusammensetzung der 
Luft die Keimung unter allen Umständen ermög- 
licht. Beim Luftabschluß wird die Keimung im 
allgemeinen gehemmt. Hierbei kommt der Sauer- 
stoff in Frage. Die erhöhte Sauerstoffzufuhr 
kann in manchen Fällen — ähnlich wie die Ände- 
rung der Temperatur — die schädliche Wirkung 
anderer Faktoren aufheben, wie wir bei späterer 
Gelegenheit sehen werden. 
Einen weiteren Keimungsfaktor stellt die che- 
mische Beschaffenheit des Substrates dar. Im 
allgemeinen sind besondere Stoffe für die Kei- 
mung nicht nötig; sie erfolgt z. B. normal auf mit 
destilliertem Wasser befeuchtetem, chemisch rei- 
nem Quarzsand. Daß gewisse Stoffe, wie Gifte 
u. dgl., die Keimung ungünstig beeinflussen oder 
ganz verhindern können, braucht gewiß nicht be- 
sonders hervorgehoben zu werden. Andrerseits 
sind zahlreiche Fälle bekannt, wo die günstige Wir- 
kung gewisser Stoffe zutage tritt. Alle diese Fälle 
hier aufzuzählen, würde mich zu weit führen; 
einige Fälle, welche für die Keimungsphysiologie 
von besonderer Bedeutung sind, werden wir bei der 
Besprechung der Lichtwirkung auf die Keimung 
näher kennen lernen. 
Einen besonderen Fall von Substratwirkung in 
der Natur stellen die Samen gewisser Schmarotzer- 
pflanzen dar. Die Samen von Parasiten, welche 
auf den Wurzeln anderer Pflanzen schmarotzen, 
bedürfen zur Keimung eines von den Wurzeln der 
Wirtspflanze ausgehenden chemischen Reizes; sie 
keimen nur in der Nähe dieser Wurzeln. Einen 
noch merkwürdigeren Keimungsfaktor stellt die 
Symbiose bei einigen Orchideen dar. Es ist eine 
allbekannte Erscheinung, daß die Samen zahl- 
reicher Orchideen nur in der unmittelbaren Nähe 
einer gleichartigen Pflanze zum Keimen zu bringen 
sind. Die Erklärung dieser rätselhaften Erschei- 
nung verdanken wir Noel Bernard). Er wies 
nach, daß die Samen dieser in obligatorischer 
Symbiose mit Hyphomyceten lebenden Orchideen 
zur Keimung des Reizes durch diesen endophyti- 
schen Pilz bedürfen. Nur in der Gegenwart 
dieses Symbionten, welcher das Bestehen der 
Pflanze überhaupt verbürgt, können die Samen 
auskeimen. Heute sind wir tatsächlich in der 
Lage, durch Darbietung des fraglichen Pilzes diese 
Orchideensamen leicht zur Keimung zu veran- 
lassen. 
Die Bedeutung des Lichtes für die Samen- 
keimung wurde erst in den letzten Jahren voll ge- 
würdigt. Die ersten beachtenswerten Stimmen, 
welche eine Liehtwirkung glaubhaft machen woll- 
1) Sur quelques germinations difficiles (Rev. gen. 
Botan. XII, 1900, p. 108 ff.) und andere Arbeiten die- 
ses Forschers. Vgl. ferner: Burgeff, H., Die Aufzucht 
tropischer Orchideen aus Samen (G. Fischer, Jena, 
1911). 
