










der Jugend zurufen: lehrt sie ihren Goethe ken- 
nen, denn Studium und Wirkung Goethes auf 
unser Geistesleben haben noch lange kein Ende. 
| Die Anschauung von (Goethes naturwissen- 
| schaftlichen Werken mag wohl manchem die schon 
| häufiger gestellte Frage wieder wachrufen, ob 
i As Goethe durch diesen Aufwand an Zeit und Ar- 
i beit in den Naturwissenschaften nicht dem 
| Dichter geschadet hat. Eine solche Frage läßt 
| sich nicht experimentell, sondern nur subjek- 
| tiv beantworten. Wenn ich meine Ansicht 
_ darüber äußern sollte, so würde ich die Uberzeu- 
| gung aussprechen müssen, daß Goethe den Faust, 
| wie er vorliegt, nicht geschrieben haben könnte, 
6% ohne eine solche bis ins einzelne gehende Kennt- 
nis der Naturwissenschaften und ihrer Objekte. 
i 


3 Die Ausbildung neuer Tierarten durch 
; | die Eiszeit. 
Von Dr. August Thienemann, Münster v. W. 
j Das letzte, gewaltige, erdgeschichtliche Ereig- 
] nis, das unsere nördliche Halbkugel traf und hier 
| welt in einschneidender Weise beeinflußte, war die 
" große Eiszeit. 
| In Europa mußten die von Norden und von den 
| Alpen immer weiter vorstoßenden Gletscher, die 
schließlich nur einen schmalen Streifen bewohn- 
- baren Landes zwischen ihren Abstürzen eisfrei 
ließen, die gesamte präglaziale Tierwelt des Nor- 
dens, der Alpen und Mitteleuropas auf engstem 
"  Raume durchmischen und zusammendrängen, so- 
weit sie nicht durch die Kälte vernichtet oder doch 
ost- und westwärts vor der allzugroßen Nähe der 
- Gletscherzungen zurückgewichen war. 
E Was sich hier zur glazialen Mischfauna 
|  zusammenfand, gehörte in ökologischer Beziehung 
zwei Gruppen an. Es waren zum Teil kälte- 
| liebende Bewohner der Arktis und der Alpen, die, 
| frither Mitteleuropa fremd, jetzt, zur Zeit der 
großen Vereisung, hier die Verhältnisse ihrer alten 
| Heimat wiederfanden. Zum Teil aber waren es 
fe Organismen, die, äußerst anpassungsfähig, den 
« _ allmählich so stark sich ändernden Lebensbedin- 
gungen sich anbequemen konnten und so in Mittel- 
europa seit dem Tertiär auch durch die Eiszeit 
_ hindurch bis zur Gegenwart sich erhielten. 
Verschieden mußte das Schicksal beider Orga- 
- nismengruppen sein, als nun die Gletscher ihren 
_ Rückzug antraten und in Europa sich nach und 
nach die Verhältnisse der Jetztzeit gestalteten. 
- Jene anpassungsfähigen Tiere (und Pflanzen) be- 
siedelten alle eisfreiwerdenden Flächen des Landes 
und der Gewässer und ertrugen alle klimatischen 
Änderungen im Postglazial, ohne daß sie von ihren 
_ Wohnplitzen wichen. Nicht so die kälteliebenden 
- Elemente der glazialen Mischfauna. Sie wichen 
aus den Gebieten, deren Temperatur ein gewisses 
Maß überschritt, und erhielten sich nur an Stellen, 
Nw. 1914. 
Thienemann: Die Ausbildung neuer Tierarten durch die Eiszeit. 581 
an denen niedrige Temperaturen ihnen die Lebens- 
verhältnisse ihrer glazialen Heimat boten. In der 
mitteleuropäischen Ebene blieben ihnen nur wenige 
und vereinzelte Stätten als Refugien, so Quellen, 
Höhlen und unterirdische Gewässer, ausgedehnte 
Moore und die Tiefe der Seen. Auf den höchsten 
Kuppen der Mittelgebirge und in ihren. rasch- 
strömenden Bächen fanden sie gleichfalls eine Zu- 
fluchtsstätte. Zwei ausgedehnte Gebiete aber er- 
hielten ihnen vor allem günstige Lebensbedin- 
gungen; das waren der Norden und das Hoch- 
gebirge der Alpen. Jene kälteliebenden Reste der 
Eiszeitfauna Mitteleuropas, die wir als Glazial- 
relikte bezeichnen, wurden also auf räumlich 
weit getrennte Gebiete versprengt; die ein- 
zelnen Arten, die ursprünglich einheitliche Areale 
bewohnten, wurden in einzelne, isolierte Kolonien 
gespalten. Die beiden größten, arten- und indi- 
viduenreichsten Kolonien solcher Glazialrelikte 
hausen heute im Norden und in den Alpen; aber 
vereinzelte Lebensstätten des dazwischen liegenden 
Mitteleuropas bergen gleichfalls Reste dieser 
Fauna. 
Bei diesen Glazialrelikten trat also eine tier- 
geographische Sonderung ein, eine Ausbildung ein- 
zelner, räumlich getrennter Kolonien. Diese geo- 
graphische Isolierung aber, durch die alle Bezie- 
hungen zwischen den verschiedenen Kolonien der 
gleichen Art angehörigen Individuen unterbunden 
wurden, führte in vielen Fällen zu divergenten 
Entwicklungsrichtungen. Wie man sich auch 
sonst im einzelnen die Rolle und das Ineinander- 
greifen der verschiedenen formgestaltenden und 
formumbildenden inneren und äußeren Faktoren 
vorstellen mag: daß räumliche Trennung einzelner 
Individuengruppen der gleichen Art die ökologische 
und morphologische Differenzierung dieser Grup- 
pen zum mindesten sehr erleichtert, gibt eine jede 
Theorie der Artbildung zu. Ja, einzelne solcher 
Theorien halten die geographische Isolierung so- 
gar für einen äußerst wichtigen oder gar not- 
wendigen Faktor bei der Artneubildung. 
Bei vielen Arten der glazialen Relikte wirkte 
die geographische Isolierung nur in biologisch- 
ökologischer Beziehung. So fällt in Mitteleuropa 
die Fortpflanzungsperiode dieser Tiere gewöhnlich 
in den Winter; denn nur dann herrschen hier 
wirklich noch ‚eiszeitliche“ Verhältnisse. Im Nor- 
den aber und in den Alpen legen die gleichen Arten 
das ganze Jahr hindurch ihre Eier ab. Ein klassi- 
sches Beispiel liefert hierfür von den Wasser- 
bewohnern der vieluntersuchte Strudelwurm Pla- 
narıa alpina. Andere Tiere treten an den ver- 
schiedenen Stellen ihres Vorkommens in verschie- 
denen Lebensgemeinschaften auf. Häufig ist vor 
allem der Fall, daß kälteliebende Bewohner stehen- 
den Wassers im Norden (und in den Hochalpen) 
im Litoral, der Uferregion der großen Seen oder 
gar in flachen Tümpeln auftreten, während sie im 
Flachland Norddeutschlands oder in den Voralpen 
die Tiefe der Seen suchen. 
In beiden Fällen — bei der Divergenz der Fort- 
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