584 Thienemann: Die Ausbildung neuer Tierarten durch die Eiszeit. 
nordische Varietät ihrem ganzen Bau nach der 
Stammform viel näher, ist also ursprünglicher als 
die südliche. Schon hieraus geht hervor, daß By- 
thotrephes longimanus ‚eine ursprünglich sub- 
arktische Art ist, die jetzt unter den günstigsten 
Bedingungen in den nördlichsten Teilen Europas 
lebt“, während die südlichen Kolonien — die ja 
aus kleineren, weniger fortpflanzungskräftigen In- 
dividuen bestehen — „unter ihr ursprünglich frem- 
den Verhältnissen“ stehen, und sich demgemäß 
auch morphologisch verändert haben. Wohl die in- 
teressanteste dieser Veränderungen betrifft die 
Pigmentierung des Auges. Die gleichmäßigere Aus- 
breitung des Pigments im Auge der var. arctica 
zeigt wiederum den ursprünglichen Zustand, der 
den bei Polyphemus vorhandenen Verhältnissen 
entspricht. Die Beschränkung der Pigmente auf 
die mehr proximalen Teile des Auges, durch die 
das Auge zweifellos lichtstärker wurde, kann viel- 
leicht mit dem Tiefenleben der Schweizer Formen 
in Zusammenhang stehen; es ist aber auch mög- 
lich, daß diese Pigmentreduktion und die — nach 
Exner — dadurch erhöhte Tätigkeit des Tieres, 
Bewegungen aufzufassen und Abstände zu beur- 
teilen, mit der Raubtiernatur des Bythotrephes in 
Verbindung steht, die anscheinend bei der süd- 
lichen Varietät (cfr. Verlängerung der Greif- 
organe des ersten Beinpaares!) noch stärker aus- 
geprägt ist, als bei der nördlichen. (Ansicht Sven 
Ekmans.) 
Daß die südlicher lebenden Kolonien von By- 
thotrephes zu Tiefenbewohnern der Seen geworden 
sind, während die im Norden lebenden auch in der 
Uferregion und in ganz flachen Gewässern vor- 
kommen, ist eine Erscheinung, die, wie schon er- 
wähnt, bei vielen Eiszeitrelikten zu beobachten ist. 
Die postglaziale Erhöhung der Temperatur in den 
oberen Schichten der Seen und in den flachen 
Tümpeln ist sicher das primum movens dafür ge- 
wesen. 
Wenn auch der Kausalzusammenhang zwischen 
den Veränderungen der Form und denen des Me- 
diums hier noch nicht durchweg klar ist, so steht 
doch fest, daß die Art Bythotrephes longimanus 
gegenwärtig in einer Spaltung in zwei Arten, eine 
nördliche im Sarek und eine südliche in der 
Schweiz begriffen ist. In den dazwischen gelege- 
nen Gebieten treffen wir Zwischenformen an. 
Noch mehr fortgeschritten ist die Spaltung bei 
den nun zu besprechenden Tieren; eigentliche Mit- 
telformen sind hier nicht mehr vorhanden, nur die 
große Übereinstimmung in den systematisch auch 
sonst wichtigen Organen (vor allem den Ge- 
schlechtsorganen) zeigt hier den genetischen Zu- 
sammenhang der räumlich völlig isolierten Kolo- 
nien ant). 
1) Vgl. zum Folgenden das Sammelreferat von Paul 
Steinmann, Die polypharyngealen Planarienformen 
und ihre Bedeutung für die Deszendenztheorie, Zoo- 
geographie und Biologie. Int. Revue d. ges. Hydrobiol. 
u. Hydrographie I, 1908, S. 679—690. Hierin nähere 
Literaturangabe. 
[ Die Natur- 
wissenschaften 
Der Strudelwurm Planaria alpina ist im 
Norden und in den Hochalpen in fließenden 
Gewässern und Seen weit verbreitet und bewohnt 
im Mittelgebirge und vereinzelt in der Ebene kalte, 
gleichmäßig temperierte Quellen und Bäche. Sein — 
Verbreitungsgebiet ist in eine Menge, meist streng 
isolierter Einzelareale gespalten, die naturgemäß 
auch in ihren Lebensbedingungen nicht unbe- 
trächtliche Differenzen aufweisen. Und doch ist 
die Art äußerst konstant und formbeständig: die 
Exemplare aus dem Norden, aus den Alpen, dem 
Mittelgebirge, der Ebene, alle weisen sie den glei- 
chen Bau auf. Nur im äußersten Süden und im Süd- 
osten ihres Verbreitungsgebietes hat die Alpen- 
planarie neue, interessante Formen gebildet. Im 
Jahre 1902 entdeckte Mräzek in kalten montene- 
erinischen Bergquellen und -bächen einen von ihm 
Planaria montenigrina benannten Strudelwurm, 
der in allen Einzelheiten des Baues mit Planaria 
alpina übereinstimmte, auch an ähnlichen, steno- 
thermen Stellen wie jene lebt. Nur besitzt Pla- 
naria montenegrina an Stelle des einen Pharynx 
(Rüssels) durchschnittlich deren 10, 12 oder 14. Im 
gleichen Jahre fand Chichkoff in der Nähe von 
Sofia ganz ähnliche Würmer (er nannte sie Pha- 
gocata cornuta), die jedoch noch eine größere An- 
zahl von Rüsseln — bis 39 — besaßen. In kalten 
Gebirgsquellen Süditaliens traf 1907 Paul Stein- 
mann eine dritte polypharyngeale Planarienform 
aus der allernächsten Verwandtschaft von Plana- 
ria alpina an, Planaria teratophila, die im wesent- 
lichen mit Planaria montenigrina übereinstimmt, 
aber doch einige, wenn auch kleine, so doch kon- 
stante Unterschiede ihr gegenüber aufweist. (Pha- 
rynxzahl stets ungerade, 3—17, im Durchschnitt 
11—15; Lage der Hodenzone etwas anders als bei 
Planaria montenigrina.) (Fig. 4.) 
Wiederum war es Mräzek, der 1906 in einer 
kleinen, kristallklaren Quelle Montenegros eine 
vierte polypharyngeale Planarie entdeckte. Auch 
sie stimmt im Bau des Genitalapparates ganz mit 
Planaria alpina überein, besitzt aber 3 Rüssel; sie 
ist fernerhin pigmentlos und blind! 
Daß die eben genannten polypharyngealen Pla- 
narien von der monopharyngealen Planaria alpina 
abstammen und erst in Jüngster, postglazialer Zeit 
sich von ihrer Stammform getrennt haben, ist 
sicher. Schwieriger ist die Frage nach der Ver- 
wandtschaft der Polypharyngealen untereinander 
zu beantworten. Ehe man nicht die Verbreitung 
dieser Formen auf dem Balkan und in Italien ge- 
nau festgestellt hat, wird sich m. E. Sicherheit 
darüber nicht gewinnen lassen. Steinmann glaubt 
selbst für die so ähnlichen Planaria montenigrina 
und teratophila aus geographischen Gründen einen 
genetischen Zusammenhang ausschließen zu müs- 
sen. Er hält die Polypharyngie beider Arten für 
eine Konvergenzerscheinung und meint, „daß zwei 
geographisch getrennte Kolonien von Planaria al- 
pina infolge gleicher biologischer Bedingungen von- 
einander unabhängig polypharyngeal wurden“. 
Welcher Art aber diese zur Polypharyngie führen- 

