
Die Natur- 
744 Besprechungen. ‘ [ ; 
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Ekman, Sven, Studien über die marinen Relikte Fernwirkung einer Milieuveränderung; er versteht 
der nordeuropäischen Binnengewässer. Il: Die darunter, daß eine Milieuveränderung durch Wirkung 
Variation der Kopfiorm bei Limnocalanus grimaldii 
(de Guerne) und L.'macrurus. G. O. Sars. Int. 
Revue d. ges. Hydrobiol. u. Hydrographie VI, 1913, 
S. 335—372. Artbildung bei der Copepodengattung 
Limnocalanus durch akkumulative Fernwirkung einer 
Milieuveränderung. Zschr. f. induktive Abstam- 
mungs- und Vererbungslehre 11, 1913, S. 39—104. 
Wieder hat der schwedische Forscher, der in den 
letzten Jahren so manche wertvolle hydrobiologische 
Studie aus der Waldeinsamkeit seines Wohnsitzes am 
Wettersee in die Welt der Wissenschaft hinaussandte, 
uns mit Arbeiten beschenkt, die für die Frage der 
Artbildung von allergrößter Bedeutung sind. 
Von den in den nordeuropäischen Gewässern leben- 
den beiden Limnocalanus-Arten ist die eine, L. macru- 
rus G. O. Sars, ein Abkémmling der anderen, L. gri- 
maldii (de Guerne). Die letztgenannte lebte während 
der spätglazialen Zeit im skandinavischen Eismeer und 
lebt noch im Ostseebecken. Durch die in Skandinavien 
seit der Eiszeit bis heute fortdauernde Landhebung 
wurden Meerbusen allmählich in Reliktenseen 
umgewandelt und die in ihnen lebenden Limno- 
calanus-Populationen wurden Relikte im strengsten 
Sinne des Wortes. Isoliert sowohl ‚von der marinen 
Stammform wie auch von den übrigen Reliktenpopula- 
tionen haben sich die einzelnen @rimaldi-Populationen 
zu mehr oder weniger typischen Macrurus-Formen um- 
gebildet. 2 
Die beiden Arten unterscheiden sich hauptsächlich 
durch die Form des Kopfes; beim extremen L. grimal- 
dui ist die Dorsalkontur des Vorderkopfes sehr wenig 
gewölbt, der Scheitel ist niedriger als der Cephalo- 
thorax, beim extremen Macrurus ist die Dorsalkontur 
des Vorderkopfes sehr stark gewölbt, fast halbkreis- 
förmig, ihr höchster Punkt liegt höher als der Ce- 
phalothoraxrücken. 
Bei geringerem Salzgehalt, z. B. in den nördlichen 
Teilen des Ostseebeckens, bekommt L. grimaldii eine 
Kopfform, die sich der des L. macrurus etwas nähert. 
Sehr groß sind die Unterschiede zwischen den verschie- 
denen Süßwasserpopulationen (individuelle und tem- 
porale Variationen der Kopfform fehlen dabei ganz). 
Bei Untersuchung eines hinreichend großen Materiales 
(Ekman untersuchte Tiere von 27 verschiedenen 
Fundstätten!) bekommt man eine lückenlose Reihe vom 
extremen L. grimaldii bis zum extremen L. macrurus. 
Und zwar ist die Umbildung des Grimaldii-Typus in 
den Macrurus-Typus um so weiter vorgeschritten, je 
länger das Süßwasserleben der betreffenden Population 
gedauert hat, je früher also der betreffende See vom 
Meere abgesperrt wurde. In den ältesten Reliktenseen, 
z. B. dem Siljan (in Dalekarlien) und Mjösen (in 
Siidnorwegen) lebt der extreme L. macrurus, in dem 
ganz jungen Pescanojesee auf der Insel Ko!gujev im 
nördlichen Eismeer aber noch der extreme L. grimaldii. 
Dank der geologischen Forschungen der letzten Jahre 
(De Geers Untersuchungen über die Jahresschichtung 
der glazialen und postglazialen Ablagerungen) kann 
die Ausbildungszeit des extremen L. macrurus aut etwa 
6000 Jahre angesetzt werden, und da jedes Jahr nur 
eine Generation hervorgebracht wird, so bedeutet dies 
ebenso viele Generationen. h 
Die Umbildung des Limnocalanus grimaldii in die 
Macrurus-Form, deren Grad von der Zeitdauer des 
SiiBwasserlebens abhängig ist, ist ein etwas modifizier- 
ter Fall der sog. Akkumulation der erblichen Um- 
prägung oder, wie Sven Ekman sagt, akkumulative 
auf sehr viele Generationen den erblichen Zustand 
(Genotypus) ändert, und zwar so, daß sich der Betrag 
dieser Veränderung mit der Zeitdauer (Generations- 
zahl) steigert, ohne daß aber die Milieuveränderung 
selbst gesteigert wird. 
Zwei Momente stecken in dieser akkumulativen 
Fernwirkung: 1. die Akkumulation: diese ist schon von 
anderen Forschern experimentell nachgewiesen worden; 
2. eine durch eine mäßige Milieuveränderung hervor- 
gerufene kleine erbliche Veränderung: diese ist prin- 
zipiell nichts anderes als die früher ebenfalls bewiesene . 
Tatsache, daß eine extreme Veränderung des Milieus 
eine erhebliche erbliche Veränderung bewirken kann. 
Die Limnocalanus-Umbildungen haben zum ersten 
Male gezeigt, daß nicht nur extreme, wie sie in den 
bisher ausgeführten Experimenten angewandt worden 
sind, sondern auch mäßige — natürliche — Milieuver- 
änderungen erbliche Umbildungen hervorrufen können. 
Eine Akkumulation kann ebenfalls durch eine mäßige 
Veränderung hervorgerufen werden und kann sich 
dennoch während Tausender von Generationen fort- 
setzen. Die bei Limnocalanus aufgetretenen erblichen 
Veränderungen repräsentieren unzweifelhaft eine ganz 
neue Eigenschaft, die in der Vorfahrenreihe der Art 
nicht vorhanden war;. neue Eigenschaften können also 
in der Natur durch Milieuveränderungen entstehen. 
Wichtig sind auch die Folgerungen für die Syste- 
matik, die Sven Ekman aus seinen Studien zieht. Viele 
der Macrurus-Populationen stehen in keiner unmittel- 
baren Verwandtschaftsbeziehung zueinander; sie sind 
unabhängig voneinander entstanden und nur durch 
die Grimaldii-Urform verwandt. Es ist nicht anzuneh- 
men, daß Limnocalanus in dieser Hinsicht unter den 
Tieren und Pflanzen einzig dastehen sollte! 
In solchen Fällen kann das System kein wahrer 
Ausdruck der phyletischen Entwicklung sein, es birgt 
im Gegenteil die Gefahr der Hervortäuschung einer 
nicht vorhandenen unmittelbaren Verwandtschaft in 
sich. - 
Nach den bis jetzt vorliegenden so wertvollen und 
ergebnisreichen Untersuchungen Sven Ekmans dürfen 
wir seine weiteren in Aussicht gestellten Studien über 
die marinen Relikte der schwedischen Binnenseen mit 
dem größten Interesse erwarten. 
A. Thienemann, Münster i. W. 
Bavink, Bernhard, Allgemeine 
Probleme der Naturwissenschaft. 
in die moderne Naturphilosophie. Leipzig, 
S. Hirzel, 1914. XIII, 314 S., 19 Figuren und 
2 Tafeln. Preis geh. M. 6,—, geb. M. 7,—. 
Die Zahl der Bücher, herrührend von Philosophen 
oder Naturforschern, größeren oder kleineren Umfangs. 
populär oder mehr fachlich geschrieben, deren Ge- 
meinsames das Losungswort „Naturphilosophie“ ist, 
wächst ins ungemessene; und es ist eine kaum noch zu 
bewältigende und im ganzen nicht eben dankbare Auf- 
gabe, sie zu lesen und in Beziehung zueinander zu 
setzen. Jeder Autor hält etwas anderes für das Wesent- 
Ergebnisse und 
Eine Einführung 
liche und Entscheidende; und wie groß die Gegensätze“ 
hier sind, entnimmt man am besten dem Umstande, 
daß Begriffe und Prinzipien, die die eine Darstellung 
fundieren oder krönen, in einer andern nicht einmal 
Erwähnung finden. 
Das vorliegende umfangreiche Buch ist jedenfalls 
das Ergebnis ernsthafter Arbeit, und man wird es un- 
bedingt zu den besseren Vertretern der oben charak- 
