




















































s Siebenter Jahrgang. 
Über den Zusammenhang von Atmung 
und Gärung. 
Von Prof. Dr. Otto Meyerhof, Kiel. 
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Die Gärung ein „anaerober“ 
- Während die Mehrzahl der Organismen, ins- 
desondere die höheren Tiere, die Nahrungsstoffe 
oxydieren, „a&rob“ atmen, gibt es eine Reihe ande- 
rer, zumal aus den Klassen der Hefen und Bak- 
ferien, deren Stoffwechsel ohne Eingriff des 
Sauerstoffs verläuft. Unter diesen „anaöroben“ 
ebensvorgängen spielt die alkoholische Gärung 
eine hervorragende Rolle, die ja bei den Bier- und 
Weinhefen als technisch bedeutsamer Prozeß all- 
gemein bekannt und ausgiebig studiert ist, die aber 
offenbar in ganz ähnlicher Weise noch bei vielen 
andern pflanzlichen Zellen verläuft, insbesondere 
a den keimenden Samen vieler höherer Pflan- 
en. (Übersichtsformel der Gärung: CgHi20, = 
2 C:H;0OH +2 COs.) Es handelt sich nun bei 
ler Mehrzahl der Erreger der alkoholischen Gä- 
ung, wenn nicht bei allen, um fakultativ!) 
maérobe Zellen, d. h. um solche, die in 
Abwesenheit des Sauerstoffs ihren Nahrungs- 
und Energiebedarf aus Spaltungen gewinnen, 
lagegen in seiner Gegenwart ihn veratmen 
and nun auf Grund eines oxydativen Stoff- 
wechsels ebenso gut, eventuell noch besser ge- 
deihen. Pasteur, der die Gärung zuerst als sauer- 
stoffreien, | ,anaéroben -Atmungsvorgang“  an- 
sprach (), hielt sie auch insofern für einen Ersatz 
der Sauerstoffatmung, als sie nach ihm erst bei 
Abwesenheit von Luft in Erscheinung treten 
sollte. Für die Hefe ist diese besondere Annahme 
unrichtig, sie gärt ebenso gut an der Luft, für 
he andere Gärungserreger trifft sie wahr- 
scheinlich zu. Zieht man in Rücksicht, daß zur 
Zeit der Pasteurschen Entdeckung eine „Atmung 
ohne Sauerstoff“ ganz unerhört erschien, so wird 
aus den Zeitumständen gut verständlich, daß 
asteur diesen von ihm selbst als anaérob erwie- 
nen Vorgang doch nicht schlechthin ohne 
Sauerstoff von statten gehen lassen wollte; der 
Sauerstoff sollte vielmehr statt aus der Luft aus 
lem vergärenden Zuckermolekül selbst stammen, 
derart, daß die eine Hälfte des Zuckermoleküls 
andere zu Kohlensäure oxydiere. Er kam so 
Atmungsvorgeng. 
Bt} Ihnen gegeniiber stehen die ,,obligat Anaéroben“, 
z. B. der Tetanusbazillus, Rauschbrandbazillus u. a., 
nur in Abwesenheit von Sauerstoff gedeihen. Sie 
erbrauchen zwar offenbar auch den etwa vorhandenen 
rstoff, werden aber hierbei vergiftet und gehen 
Nw. 1919.. 
18. April 1919. 
IE NATURWISSENSCHAFTEN 
HENSCHRIFT FÜR DIE FORTSCHRITTE DER NATURWISSENSCHAFT, DER MEDIZIN UND DER TECHNIK 
HERAUSGEGEBEN VON 
DR ARNOLD BERLINER uno PROF. Dr. AUGUST PUTTER 
Heft 16. 
zum Begriff der ,,intramolekularen Atmung“, 
einer Vorstellung, die von dem Pflanzenphysio- 
logen Pfeffer und dem Tierphysiologen Pflüger 
noch etwas modifiziert und auf den Stoffwechsel 
der höheren: Lebewesen übertragen wurde. Unter 
diesem: Begriff wurden nunmehr die in den 
Zellen in Abwesenheit von Luft vor sich gehen- 
den Stoffwechselvorgänge zusammengefaßt und 
eine Reihe von Hypothesen daran geknüpft: ein- 
mal sollte es sich auch chemisch dabei vorwiegend 
um alkoholische Gärung handeln, des weiteren 
sollte dieser anaörobe Prozeß stets bei Ausschluß 
von Luft als Ersatz der oxydativen Atmung auf- 
treten, schließlich, als wichtigstes, sollte die intra- 
molekulare Atmung ein normaler Teilprozeß der 
Sauerstoffatmung sein, der Molekülzerfall .alsö 
unter allen Umständen . mit . anaöroben Um- 
setzungen beginnen; die. Zerfallsprodukte träten 
dann bei Abwesenheit von Sauerstoff als solche 
in Erscheinung (z. B. Alkohol), andernfalls. wür- 
den sie zu Kohlensäure und Wasser verbrannt. 
Während bei pflanzlichen Objekten sich nun 
wenigstens die ersten ‚beiden Annahmen, die ex- 
perimentell direkt priifbar: sind, als in manchen 
Fällen zutreffend erwiesen, haben sich die dahin- 
gehenden Beobachtungen. an tierischen Zellen 
durchweg als fehlerhaft herausgestellt. So zeig- 
ten z. B. die englischen Forscher Harden und 
Maclean(?) entgegen den Behauptungen Stokla- 
sas(8), daß nach Ausschluß der Luft von Organ- 
breien, Preßsäften, getrockneten Organpulvern von 
Säugetieren weder Alkohol noch Kohlensäure 
produziert wird. Für das besonders umstrittene 
Objekt des in Abwesenheit von Sauerstoff arbei- 
tenden Muskels bewiesen Fletcher und Brown(*), 
daß die reichlich dabei auftretende Kohlensäure 
nicht etwa neugebildet, sondern nur infolge zu- 
nehmender Säuerung des Muskels aus den Karbo- 
uaten ausgetrieben wird. Das gleiche zeigte ich 
kürzlich für zerkleinerte Froschmuskulatur, wäh- 
rend in der Leber höchstens Spuren anaérober 
Kohlensäure gebildet werden). Auch konnte bei 
obligat aéroben Zellen, z. B. den kernhaltigen 
roten Blutzellen der Vögel, bei Fehlen von Sauer- 
stoff keine Wärmebildung beobachtet werden, die 
als energetischer Ersatz der Oxydationen hätte 
angesprochen werden können(®,?). Wenn aber die 
Endprodukte der alkoholischen Gärung, Alkohol 
und Kohlensäure, unter anaeroben Bedingun- 
sen nicht auftreten, so entfällt erst recht die 
Hypothese, daß sie normale Zwischenprodukte der 
Sauerstoffatmung seien. 
Anders steht es aber mit einem besonderen 
Zerfallsprozeß des Zuckers, der auch als Gärung 
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