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bezeichnet wird, nämlich der Spaltung des 
Hexosemoleküls in zwei Moleküle Milchsäure: 
CeHi206 = 2 C,H,O,. Dieser Vorgang spielt sich 
in der Tat in den Organen der höheren Tiere in 
großem Umfang ab und hat, wie wir wissen, 
speziell für die Muskelkontraktion eine hervor- 
ragende Bedeutung. Bei der Tätigkeit des Mus- 
kels bildet sich unter aéroben wie anaéroben Be- 
dingungen Milchsäure, die nachher während der 
anschließenden ‚Erholungsphase“ oxydiert wer- 
den kann, sich aber bei Ausschluß von Sauerstoff 
ansammelt(®, %, 1°). Wenn wir die Pflüger- 
Pfeffersche Vorstellung der intramolekularen 
Atmung von der Alkoholgirung auf die Milch- 
säurespaltung übertragen, so ist sie offenbar für 
den arbeitenden Muskel zutreffend. Wie weit sich 
dies verallgemeinern läßt, sei dahingestellt. 
Jedenfalls ist Milchsäurebildung aus Kohle- 
hydraten in den verschiedensten tierischen Ge- 
weben beobachtet, wenn sie auch quantitativ wohl 
sicher hinter dem Auftreten bei anaérober Mus- 
kelarbeit zurücksteht. Immerhin ließe sich die 
ältere Hypothese über den Zusammenhang von 
Atmung und alkcholischer Gärung ohne weiteres 
wieder aufnehmen, wenn die Milchsäure auch 
ein Zwischenprodukt der Gärung wäre, wie dies 
von Buchner vermutet ist(44). Das hat sich, wie 
wir weiter unien noch sehen werden, bisher nicht 
beweisen lassen. Aber trotzdem können wir, was 
in den folgenden Kapiteln darzustellen sein wird, 
doch auch jetzt schon so viel sagen, daß in der 
alten Atmungstheorie ein richtiger Kern ent- 
halten ist, und daß sich neuerdings Anzeichen da- 
für gefunden haben, daß die ersten Phasen der 
Atmung und Gärung nahe verwandt, vielleicht 
sogar teilweise identisch sind. 
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Die Abtrennung der Gärung vom Leben der Zelle. 
Wir müssen nun auf die beiden Vorgänge der 
Gärung und Sauerstoffatmung noch etwas näher 
eingehen; zunächst den ersten. Bis zu der im 
Jahre 1898 erfolgten Entdeckung des Gärungs- 
ferments, der „Zymase“, durch Eduard Buchner (2?) 
war die prinzipielle Natur dieses Zuckerzerfalls 
durch das ganze neunzehnte Jahrhundert heftig 
umstritten. Nachdem Gay Lussac die oben an- 
geführte Gärungsgleichung aufgestellt hatte, die 
als Bruttoformel noch heute gültig ist, suchte 
man nach der Ursache dieser eigentümlichen 
Molekülspaltung. Der französische Forscher selbst 
sah sie in einer direkten chemischen Einwirkung 
des Luftsauerstoffs auf den Zucker. Erst 
Schwann erwies sie als vitalen Vorgang, als 
Stoffwechsel der Hefezelle, gegen den heftigen 
Widerspruch Liebigs, der besonders an dem selt- 
samen Umstand Anstoß nahm, daß die Hefe in 
18 Stunden das 70-fache ihres Gewichts an 
Zucker umzusetzen vermag. In diesem Stadium 
wurde die Forschung durch die Ansicht von 
Berzelius, die Gärung wäre eine Katalyse, wie 
die Zersetzung des Wasserstoffsuperoxyds durch 
Platinmoor, die Hefe eine bloße Kontaktsubstanz, 
Meyerhof: Über den Zusammenhang von Atmung und Gärung. 






















Die Natur- 
[i ssenschafte i 
nicht sehr gefördert. Vielmehr verhalf Pasteur 
der vitalistischen Gärungstheorie zum Siege und 
beseitigte gleichzeitig den Einwand Liebigs, in- 
dem er die Zuckervergärung nicht als Assimi- 
lationsprozeß, als Baustoffwechselt) der Zelle aut- 
faßte, sondern als Betriebsstoffwechsel, als 
energetischen Ersatz der Oxydation. Da nun bei 
Verbrennung von einem Molekül Hexose 677 Ka- 
lorien gebildet werden, bei Vergärung aber 
nur 24 Kalorien, wird es verständlich, daß die 
Hefe hierbei aus energetischen Gründen so abun- 
dante Zuckermengen verbraucht, während sie nur 
1% davon assimiliert. 
Indes war die bloße Feststellung, daß die Gä- 
rung der anaörobe Atmungsvorgang der Hefezelle 
ist, doch bei weitem keine Lösung des Problems, 
und ein untrüglicher Forscherinstinkt ermutigte 
nach allen fehlgeschlagenen Versuchen immer 
von neuem dazu, den gärungerregenden Körper 
aus der Hefe zu isolieren, die Gärung statt in 
vivo in vitro ablaufen zu lassen. Erst Buchner ge- 
lang es, nach Zerreiben der Hefe mit Kieselgur 
und Sand mittels der hydraulischen Presse einen 
zellfreien gärwirksamen Saft zu gewinnen und 
damit zum erstenmal die enzymatische Natur?) 
eines (anaeroben) Atmungsvorgangs sicherzu- 
stellen. Buchner und seine Mitarbeiter entdeck- 
ten alsbald noch ein anderes Verfahren, um die 
Gärung vom Leben der Zelle abzutrennen: Durch 
Eintragen der Hefe in Aceton, Nachwaschen mit 
Äther und Trocknen im Vakuum gewannen sie 
ein steriles, haltbares Pulver, das Zuckerlösung in 
kräftige Gärung versetzt. Nur ein Umstand ließ 
auch die Buchnersche Entdeckung der fermenta- 
tiven Natur der Alkoholeärung noch nicht in 
ganz ungetrübtem Licht erstrahlen: die Gärungs- 
geschwindigkeit sinkt im Preßsaft bzw. im 
Acetonpulver stets auf einige Prozente der vi- 
talen Größe. Trotzdem ist es eine mißverständliche 
Auffassung, daß auch in der lebenden Zelle nur 
ein Bruchteil der Gärung an die Zymase gebun- © 
den, der übrige aber mit dem lebenden Proto- 
plasma unzertrennlich verknüpft sei. Nein, auch 
in der Zelle ist die Gärung reine Fermenttätig- 
keit, nur läßt sich zeigen, daß das Ferment in der 
intakten Zelle zum größten Teil nicht in wässe- 
riger Lösung, sondern in enger Verbindung mit 
den Strukturelementen (Adsorption?) existiert 
und wirkt, und weiterhin wird sich im folgenden 
ergeben, daß die einzelnen Bestandteile des 
Gärungsferments gegenüber ihrer Herauslösung 
aus der Zelle verschieden empfindlich sind. 
1) Die Unterscheidung von „Baustoffwechsel“ und 
„Betriebsstoffwechsel“ stammt von Pfeffer. Stellen 
wir uns den Organismus als eine Maschine vor, so 
können wir seinen chemischen Stoffverbrauch danach 
einteilen, wie weit er dem Aufbau und Umbau der 
Maschinensubstanz, inkl. Ersatz der „Abnutzungsquote“ 
dient und wie weit er, entsprechend dem Feuerungs- 
material, nur zum Betrieb dient. Allerdings läßt sich 
die Scheidung nicht so streng wie bei einer technischen 
Maschine durchführen. ee 
?) „Enzym“ und „Ferment“ sind Synonyma. 
