






































ie Buchnersche Entdeckung wirkte ungemein 
gend auf die Physiologie des Zellstoffwech- 
‚ vor allem nach zwei Richtungen: einmal 
' dureh die Abtrennung der Gärung vom 
chstum und der sonstigen Lebenstätigkeit der 
fe und ihre Herausschälung aus dem unzu- 
glichen Zellinnern die Möglichkeit eröffnet, 
chemischen Girverlauf weiter aufzuhellen 
und’ seine Abhängigkeit von Milieueinfliissen zu 
untersuchen, die nicht in die intakte Zelle hinein- 
dringen, auf der andern Seite eröffnete sich eine 
roBe Perspektive, auch die aérobe Zellatmung 
nach den gleichen Methoden zu erforschen. 
Beginnen wir mit dem zweiten. Es waren 
war schon früher gewisse Oxydationsfermente in 
tierischen und pflanzlichen Geweben bekannt, 
etwa die Tyrosinoxydase, die Tyrosin in ein 
schwarzes Pigment verwandelt, oder die ,,Urikase“, 
Harnsäure zu Allantoin und Kohlensäure 
oxydiert. Aber in all diesen Fällen handelt es 
sich um keineswegs allgemein verbreitete, viel- 
ehr auf wenige Zellarten beschränkte Vorgänge, 
‚bestenfalls geringfügige Teilprozesse der oxy- 
iven Atmung vorstellen. Wenn wir die typische 
F \tmung charakterisieren durch kontinuierlichen 
i konstanten Verbrauch von Sauerstoff aus 
Luft, Produktion einer annähernd äquivalen- 
Kohlensäuremenge, Bildung der entsprechen- 
Verbrennungswärme, endlich typische Beein- 
Bbarkeit durch Narkotika und Atmungsgifte, 
ließ sich für diesen Prozeß zunächst nicht die 
ymatische Natur sicherstellen. Nur für einen 
ziellen oxydativen Gärungsvorgang, die Essig- 
irung des Bakt. acéti, wiesen schon Buch- 
er und Meisenheimer mit dem Acetonver- 
ihren die Abtrennung vom Leben nach(*). 
Doch lagen die Mißerfolge bei der 
chen .Zellatmung teils an den Objekten, 
s an der Methode ~ Unter “Anwendung 
- Buehnerschen Acetonverfahrens konnten 
Warburg und ich vor einigen Jahren sowohl aus 
aphylokokken, wie aus unbefruchteten Seeigel- 
eier ı Danerpriiparate | gewinnen, die, aufge- 
emmt in wässriger Lösung, Sauerstoff ver- 
auchten und RE bildeten(**). es See- 

a ee = ee Technine der Atmung von 
"Struktur erzielt, da die Atmung zu einem 
tlichen Teil gebunden bleibt an feine, offen- 
bar schon in der lebenden Zelle präformierte 
nehen, „jedoch. nicht ganz und gar: sowohl 
en. Konite: dieser Forscher feststellen, 
Bsanch körnchenfreie ‚Zelltlüssigkeit, ‚die man 
eigent-' 
_charakteristischer Unterschied, je 
meBbare nas aufweist, bei der 
Leber bis zu 
10 % der vitalen GréBe(*5), 
Daß sich Gärung und Atmung in gleicher 
Weise im Innern der Zellen in einem Konnex 
der Stoffwechselenzyme mit den Zellstrukturen 
abspielen, dafür konnte Warburg verschiedene 
Beweise erbringen, von denen der wesentliehste 
hier angeführt sei. Die Beeinflussung der Gä- 
rungs- und Atmungsgeschwindigkeit durch nar- 
kotische Substanzen folgt der sogenannten Regel 
der homologen Reihe, die von Overton für die 
Hirnnarkose gefunden ist(1%). Danach steigt die 
narkotische Wirksamkeit chemisch indifferenter 
Narkotika unabhängig von der chemischen Struk- 
tur der Stoffe mit dem Aufstieg in einer homo- 
logen Reihet). Die Ursache dieses Gesetzes müssen 
wir jetzt abweichend von Overton selbst, der sie in 
der Löslichkeit der Zellipoide für die Narkotika 
suchte, mit J. Traube in der in den homologen 
Reihen wachsenden „Oberflächenaktivität“ schen, 
das heißt in der Fähigkeit der Substanzen, sich 
an Oberflächen sichtbaren und submikrosköpi- 
schen (=kolloiden), infolge von Adsorption 
anzureichern(1, 48, 19), Nun. besteht außer 
der allgemeinen Gültigkeit dieses Gesetzes 
auch eine quantitative Übereinstimmung in 
der Wirkungsstärke der einzelnen Substanzen 
bei Atmungs- und Gärungshemmung durch sie. 
Aber noch mehr. In beiden Fällen gilt die Regel 
sowohl für die lebenden, ‚die getöteten Zellen wie 
die Zellextrakte; dabei zeigt sich jedoch ein 
nachdem es 
sich um lebende Zellen und Kérnchensuspensionen 
einerseits, um strukturlose Säfte anderseits han- 
delt. In letzterem Falle sind die hemmenden 
Narkotikakonzentrationen bedeutend höher. Wir 
können daher mit Warburg zwischen den. ,,Struk- 
turwirkungsstärken“ und den ,,Saftwirkungs- 
stärken“ der Substanzen unterscheiden und als 
Erklärung für die größere Wirksamkeit in der 
Zelle ihre Anreicherung an den festen Struktur- 
elementen wie Kern, Granula, Zellmembran, an- 
nehmen. Dann müssen aber auch die Struk- 
turen gleichzeitig der Sitz der Stoffwechsel- 
fermente sein. — Das hier Gesagte läßt eine 
weitgehende Verwandtschaft der alkoholischen 
Gärung und der Sauerstoffatmung in physiko- 
chemischer Hinsicht erkennen. 
gefundenen chemischen Beziehungen zwischen 
beiden können wir erst erörtern, nachdem wir 
kurz auf die Fortschritte der Gärungschemie ein- 
gegangen sind, die an die Buchnersche Zymase- 
-entdeckung anknüpfen. 
~ alkohol; 
1) Bestimmt man-z. B. die molekulare Konzentration 
verschiedener Substanzen, die eben ausreicht, um eine 
völlige Narkose von Kaulquappen hervorzurufen, die 
sog. „narkotische Grenzkonzentration“, so findet man 
für die Alkohole (g. Molekül pro 1 1): 0,55 Methyl- 
0,3 Athylalkohol; 0,11. norm. Propylalkohol; 
norm. Butylalkohol; 0,023 
alkohol; 0,0004 Caprylalkohol; oder fiir die Ketone: 
0,26 Aceton; 0,09 Methyläthylketon; 0,029 Diäthyl- 
keton: 0,019 MethylpropyIketon, usw. 
0,04 
ob] 
or 
Die neuerdings 
(Girungs-)Amyl- ._ 



