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Der Chemismus der Zuckergarung und die thn 
bewirkenden Teilfermente. | 
Unsere Kenntnisse von dem Zerfallsprozeß 
des Zuckers über die Bruttoformel von Gay 
 Zussac hinaus sind in den letzten Jahren vor 
allem durch die englischen Forscher Harden und 
Young(2°) und ferner C.-Neuberg erweitert wor- 
den. Harden und Young erwiesen zunächst die 
chemische Beteiligung des Phosphats an der 
Zuckergärung, und zwar in stöchiometrischem 
Verhältnis zum vergorenen Zucker: während sich 
jeweils ein Molekül Hexose mit zwei Molekülen 
Phosphorsäure zu einem Hexosediphosphorsäure- 
ester kondensiert, zerfällt gleichzeitig ein zweites 
Zuckermolekül in Alkohol und Kohlensäure. In 
einer zweiten Etappe wird die gebildete Hexose- 
phosphorsäure wieder gespalten, 
von neuem. 
1.2 1 CoH 1905 +2 P0O,HR, = 2CO,+ 2 Ss H; OH 
+2H;0 + C;H 100; (PO,R,)» 
HI. C,H,,04 (PO,R,). + 2 HO = C,H j,0¢ 
+2 P0; HR, ; 
Für jede dieser Etappen treten besondere Fer- 
mente in Tätigkeit, so daß sich die Zymase in 
ein Gemisch verschiedener Teilfermente auf- 
spaltet. So wird die Reaktion II durch ein Fer- 
ment, „die Hexosephosphatase“ verursacht, das 
ganz andern Einwirkungen unterliegt als der 
Fermentkomplex der Gleichung I. Ja, es läßt sich 
zeigen, daß der starke Abfall der Gärgeschwindig- 
keit im Hefesaft gegenüber der lebenden Hefe nur 
_ durch einen relativen Mangel an Hexosephospha- 
tase hervorgerufen ist, was mit der schlechten 
Extrahierbarkeit dieses Ferments in Zusammen- © 
hang steht(21, 22). Man kann daher die Gärge- 
schwindigkeit im Saft vorübergehend bedeutend - 
erhöhen, wenn man Phosphat im Überschuß hinzu- 
gibt, oder anhaltender, wenn man die hydrolytische 
Tätigkeit der Hexosephosphatase erhöhtwas durch 
Zugabe von Natriumarseniat geschehen kann. 
Man erzielt so für längere Zeit im Hefesaft eine 
Gärgeschwindiekeit von etwa 50% der vitalen 
xıröße. Beim Studium der Kinetik der zellfreien 
Gärung im Anschluß an Harden und Young fand 
ich noch einen merkwürdigen Einfluß des 
Hexosephosphats auf die Geschwindigkeit. Be- 
dient man sich statt des Buchnerschen Preßsafts 
eines Extrakts aus Trockenhefe, der nach. der 
Vorschrift des russischen Forschers Lebedew. her- 
gestellt wird(23?) und für chemische und kinetische 
Studien des enzymatischen Gärverlaufs sehr ge- 
eignet ist, so wird unter bestimmten Umständen 
die Angärung des Gemisches stark verzögert. 
Diese Verzögerung wird durch Spuren von 
Hexosephosphoriuee beseitigt, und der Anstieg 
der Gärgeschwindigkeit zu Beginn geschieht um so. 
rascher, je höhere Konzentrationen des Esters man 
Da sich nun die Hexosephosphorsäure 
hinzugibt. 
. während der Gärung bildet, so muß, was sich auch 
zeigen läßt, die Gärgeschwindieke anfangs in- 


anorganisches 
Phosphat wird wieder frei, und das Spiel beginnt — jedes für sich unwirksam sind, aber vermis 
+ Wasserextrakt aus Acetonhefe gewinnen. 
won organischen Säuren, an erster Stelle Br. 
‚säure: CH, 
“portional der Zymasemenge, 
läßt sich der obige Schlag sicher 

























ein Koferment ie ‘Giting slidecks: Se 
dem Fermentgemisch ay AG unentbehrli 
die Zuckerspaltung ist. Es ist den Enzy 
gegenüber vor allem ausgezeichnet durch _ 
Fi Shigkeit. aaah Membraneres "wie Pate me 
papier, Fischblase, Kollodium, Gelatine zu ¢ 
u Darauf beruht ‚seine Abtrenn = 
chen gegen Wasser, oder besser, pre man h 
unter Druck durch Kollodium oder Gelati: 
membranen hindurch — sogenannte Ultrafilt 
tion —, so erhält man einen das- Zymasegemise 
enthaltenden Rückstand und ein ‚Ultrafiltra t di 
den Zucker. vergaren. Das so im ‘Ultrafi 
nachgewiesene (von dem gleichzeitig anwese 
Phosphat noch abzutrennende) Koferment 1 
sich noch konzentrierter durch Kochen und Fi 
trieren des Hefesaftes („Kochsaft“‘) oder 

Koferment ist nur für die Reaktion der Harder 
schen Gleichung I, nicht für die Spaltung 
Hexosephosphorsiure erforderlich. "Wie es 
ist unbekannt. Jedenfalls ist, wie ich kür 
zeigte, die Gärgeschwindigkeit ‚während « 
Phase, die ausschließlich durch die Gleich 
bestimmt wird, bei gegebener. Zymasemenge nie 
abhängig von de Menge des Koferments, sonder 
von seiner Konzentrationt). Das Koferment v 
hält sich danach so, als ob es nicht chemisch 
Gärungsprozeß teilnimmt, sondern Se wie ei 
ee na ar 
ohlensktre wand einen TE kü 
durchlaufen werden. In der Tat klafft hier eine 
große Lücke, die durch zahlreiche Hypothesen, 1, 
aber trotz emsigster Forschung’ wenig gesicherte 
experimentelle Fakten ausgefüllt wird. Wie schon 
erwähnt, hat es sich nicht beweisen lassen, d: 
Milcheintee ein solches Zwischenprodukt ist. vo 
die letzten Stadien der Gärung hat nun eine 
tige Entdeekung 0: Neubörgs einiges "Licht T 
breitet(?2). Der Forscher zeigte,-.daß eine Reih 














traubensäure, stürmisch von Hefesäften verg 
wird unter Bildung von Acetaldehyd. eae 
C: 0: ‚0008 = OB; : 2 
4) "Ändert man in einem area 
der Zymase, während man alles. i ig 
Zuckerkonzentration, Phosphat- und ‘Kote 
genau gleich halt; so ist die Gärgeschwindigk 
obwohl das. 
(Koferment : Zymase) dabei sich stark v 
man dagegen die Zymasemenge und alles 
stant und ändert nur den Kofermentgehalt, 
sich die Gärgeschwindigkeit mit ei en 



