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10. 10. 1919 
von Tieren bleibt nach Erlangung der Ge- 
schlechtsreife ein dauernd brünstiger Zustand 
bestehen, bei der andern finden regelmäßige 
jährliche oder häufigere Brunstperioden statt. In 
beiden Fällen entspricht dem brünstigen Zustand 
die Ausbildung der sekundären Merkmale. Es 
| sei hier an den Kamm der männlichen Molche, 
| an die Laichfarben der Fische, die größere Er- 
regung und Kampflust der Männchen erinnert. 
Nach diesen einleitenden Bemerkungen mögen 
einige Beispiele aus der großen Zahl von bekann- 
tem Tatsachen aufgeführt werden, die das Ver- 
hältnis der Keimdrüsen zu den sekundären Merk- 
malen beleuchten. 
Ich wende mich zunächst den Arthropoden, 
und zwar den Schmetterlingen, zu. Sie fordern 
zu Versuchen auf unserem Gebiet durch ihren 
_ ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus heraus. 
* Geht derselbe doch so weit, daß oft nicht nur 
Männchen und Weibchen derart unterschieden 
_ sind, daß man beide ohne Kenntnis ihrer Ent- 
_ wicklung für verschiedene Arten erklären würde, 
sondern es finden sich sogar häufig bei ein und 
- derselben Spezies mehrere gänzlich verschiedene 
- Weibehenformen. 
Das klassische Versuchsobjekt, mit dem be- 
sonders Oudemans, Meisenheimer, Copec und 
». Ubisch gearbeitet haben, ist Lymantria, ein 
Spinner. Die Weibchen sind groß, die Flügel 
weißlich, die Männchen kleiner, die Flügel 
bräunlich. Auch die Fühler sind verschieden ge- 
 staltet. 
Zunächst wurde die Wirkung experimenteller 
Kastration geprüft. Die Operation wird im 
Raupenstadium ausgeführt. Zu dieser Zeit sind 
die Flügel als sogenannte Imaginalscheiben im 
_ Körper der Raupe angelegt. Ein Einfluß der 
Kastration konnte nicht festgestellt werden. Die 
_ Weibchen blieben ihrem Habitus nach vollkom- 
_ mene Weibchen, die Männchen dementsprechend 
Männchen. 
Der zweite Schritt ist Transplantation der 
Gonaden des einen Geschlechts auf das vorher 
kastrierte andere. Die transplantierten Keim- 
drüsen heilen vollkommen ein, sie können sogar 
mit den verbliebenen Ausführgängen der ur- 
_ sprünglichen Keimdrüse verwachsen. Ei- und 
- Spermabildung im fremden Körper geht normal 
vor sich. Trotzdem werden die sekundären Merk- 
male nicht beeinflußt. Weder Farbe noch Größe 
der Flügel ändern sich, noch wird die bei beiden 
| Geschlechtern vorhandene Verschiedenartigkeit 
- der Blutflüssigkeit beeinflußt. 
j Bezüglich der Flügel könnte der Einwand 
gemacht werden, daß sie schon als Imaginal- 
scheiben so weit fixiert wären, daß eine Beein- 
 flussung nicht mehr möglich sei. 
Der dritte Schritt ist daher folgender: Junge 
Räupchen werden kastriert und die Gonaden des 
_ anderen Geschlechts implantiert. Nachdem sie ein- 
_ geheilt sind, werden die Imaginalscheiben exstir- 
 piert. Während diese nun regenerieren, kann die 















































Ubisch: Über d. Beziehungen d. Keimdrüsen z. d. sekund. Geschlechtsmerkmalen. 751 
fremde Gonade auf ganz embryonales Gewebe 
wirken. Auch jetzt bleibt das Resultat völlig 
negativ. Es findet keine Beeinflussung der 
sekundären Merkmale statt. Eine geringe Ände- 
rung der Flügelfärbung, die Meisenheimer, Copec 
und Prell in einer Anzahl von Fällen: beobach- 
teten, können wir unberücksichtigt lassen, da sie 
auch bei normalen Tieren vorkommt und sich 
auch auf andere Weise erklären läßt als durch 
den Einfluß der Gonaden. 
Als zweites Beispiel seien die Krebse heran- 
gezogen. Wir finden bei einigen Formen, wie 
Palämon und Eupagurus, das Vorkommen para- 
sitärer Kastration. Die genannten Krebse werden 
von anderen parasitären Krebsen befallen, wobei 
die Keimdrüsen des Wirts völlig oder fast völlig 
zerstört werden. 
Die Weibehen und Männchen von Palämon 
unterscheiden sich hauptsächlich durch die Größe 
ihrer Scheren. Werden nun Männchen von den 
Parasiten befallen, so gewinnen die Scheren weib- 
lichen Charakter. Ja, die Veränderung kann 
noch weiter gehen. Wenn Teile des Hodens er- 
halten blieben und von ihnen aus später die Hoden 
regeneriert wurden, so können sich in denselben 
Eier bilden. Es findet also eine weitgehende 
Umkehrung des Geschlechts statt. 
Werden dagegen Weibchen infiziert, so wer- 
den diese nicht etwa männchenähnlich, sondern 
sozusagen Überweibchen, was sich besonders in 
verfrühter Geschlechtsreife ausprägt. 
Die Erklärung dieser Erscheinung ist nach 
Biedl wahrscheinlich folgende: Die Parasiten sind 
stets Weibchen. Während des Parasitismus wird 
die biochemische Differenz zwischen beiden For- 
men, die ja an sich schon nicht allzu groß ist, 
da es sich, wie gesagt, beim Wirt und Parasit 
um Krebse handelt, aufgehoben. Die Parasiten 
geben weibliche Substanzen an den Körper des 
Wirts ab, seinen Charakter dadurch beeinflussend. 
Für uns ist das entscheidende Resultat, daß 
tatsächlich bei Krebsen die sekundären Merkmale 
durch den Ausfall der ursprünglichen Keim- 
drüsen oder Einfluß der fremden weiblichen 
Gonaden beeinflußt werden. 
Ich muß hier eine kleine Abschweifung auf 
das Gebiet der biochemischen Differenz machen. 
Ihre Aufhebung spielt bei dem eben beschrie- 
benen Fall die entscheidende Rolle, denn ohne 
dieselbe würde es kaum gelingen, die Sexusmerk- 
male einer Art durch die der anderen zu beein- 
flussen. Versuche von Harms haben nun sehr 
klar die Bedeutung dieses Faktors erwiesen. 
Harms transplantierte die Daumenschwiele, 
ein zyklisches sekundäres Merkmal der männlichen 
Frösche, auf andere kastrierte Exemplare, die 
von kastrierten Fröschen auf normale, um die 
Wirkung der inneren Sekretion zu studieren. 
Uns interessiert an dieser Stelle nur, daß die 
Schwielen zwar einheilten, nach einiger Zeit aber 
weitgehend degenerierten. Diesen Vorgang 
konnte Harms aber aufhalten, wenn er Blut- 
