

DIE NATURWISSENSCHAFTEN 
WOCHENSCHRIFT FÜR DIE FORTSCHRITTE DER NATURWISSENSCHAFT, DER MEDIZIN UND DER TECHNIK 
HERAUSGEGEBEN VON 
Dr. ARNOLD BERLINER vsp PROF. Dr. AUGUST PUTTER 

Siebenter Jahrgang. 

Experimentelle Forschungen zum 
Determinations- und Individualitäts- 
problem. 
Von Prof. Dr. H. Spemann, Freiburg i. B. 
Antrittsvorlesung, gehalten in Freiburg am 17. Juli 
1919. Die mitgeteilten Versuche wurden im Kaiser- 
Wilhelm-Institut für Biologie in Dahlem während der 
Kriegsjahre 1916—1918 ausgeführt. 
Ableitung des Determinationsproblems. Wenn 
man an einem sich entwickelnden Keim einen 
bestimmten Bezirk von beliebiger Lage ins 
Auge faßt und in seinen fortschreitenden Ver- 
änderungen verfolgt, so findet man, daß er zu 
einem bestimmten Teil des fertigen Organismus 
wird, und zwar bei typischem Ablauf der Entwick- 
lung immer zu einem und demselben Teil. An 
einem Amphibienkeim z. B., der im Beginn der 
Urdarmbildung, der Gastrulation, steht, wird ein 
Stück des Ektoderms in mäßiger Entfernung über 
S. August 1919, 

Heft 32. 
Entwicklung von denen seiner Umgebung tren- 
nen, noch nicht erreicht sein; dann ist jener Be- 
zirk noch ‚relativ indifferent“. Will man Nähe- 
res über das Wesen der Determination erfahren 
und sie womöglich in die Gewalt bekommen, so 
muß man zunächst den Zeitpunkt feststellen, in 
welchem sie eintritt. Dazu dienten bis jetzt vor 
allem die Erscheinungen der Regulation. 
Bei zahlreichen Tieren entstehen nämlich nor- 
mal proportionierte Larven nicht nur aus den 
eanzen Kiern und jungen Keimen, sondern auch 
aus Bruchstücken derselben. Jedoch muß die 
Zerstückelung der Keime vor einem bestimmten 
kritischen Entwicklunesstadium vorgenommen 
werden; geschieht sie erst mach demselben, so 
entwickeln sich Bruchstücke von Larven. Das 
wurde zuerst von HH. Driesch an Seeigeleiern 
festgestellt und in seiner theoretischen Tragweite 
erkannt; es gilt in gleicher Weise für die Eier 
und Jungen Keime vieler anderer Tiere, z. B. auch 

Fig. 1. 
Fig. 1. Amphibienkeim zu Beginn Gastrulation, 
schematischer Medianschnitt; ein Stück Ektoderm in 
einiger Entfernung über dem Urmund hell bezeichnet. 
Fig. 2. Derselbe Keim später, nach Schluß der Gastru- 
lation, schematischer Medianschnitt; das helle Stück 
Ektoderm liegt am vorderen Ende der Medullarplatte; 
es war also „präsumptives Gehirn“. 
dem Urmund im Lauf der normalen Entwicklung 
zu einem bestimmten Bezirk der Medullarplatte 
und später zu einem bestimmten Abschnitt des Ge- 
hirns; ein Stück desselben Ektoderms in größerer 
Entfernung vom Urmund zu einem bestimmten 
Stück der Epidermis. Man kann daher diese Be- 
zirke des Ektoderms als präsumptives (Gehirn, 
prasumptive Epidermis bezeichnen. 
Ein soleher Keimbezirk kann nun den Weg 
zu seinem speziellen Entwicklungsziel schon mehr 
oder weniger unwiderruflich eingeschlagen 
haben; dann ist er von seiner Umgebung verschie- 
den geworden und zu seinem späteren Schicksal 
mehr oder weniger fest „determiniert“. Oder 
aber kann der Punkt, wo sich die Wege seiner 
Nw. 1919. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 3. Amphibienkeim zu Beginn der (astrulation, 
schematischer Medianschnitt; ein Stück Ektoderm etwa 
gegenüber dem Urmund dunkel bezeichnet. 
Fig. 4. Derselbe Keim später, nach Schluß der Ga- 
strulation, schematischer Medianschnitt; das, dunkle 
Stück Ektoderm liegt in der Epidermis, vor dem 
queren Hirnwulst; es war also „präsumptive Epi- 
dermis“. 
der Amphibien, Vor dem kritischen Stadium ist 
also eine Regulation noch möglich, nach dem- 
selben nicht mehr; und da zum Wesen der Regu- 
lation gerade das gehört, daß die .einzelnen 
Teile des Keims sich im anderer Richtung weiter 
entwickeln als normal, so wird man auch sagen 
können: vor dem kritischen Stadium sind die 
einzelnen Teile des Keims noch relativ indiffe- 
rent; nach jenem Stadium sind sie das: nicht 
mehr, sie sind fest determiniert. 
Will man daher dieses kritische Entwicklungs- 
stadium für die Amphibieneier feststellen, so muß 
man sie auf ihre Regulationsfähigkeit hin prü- 
fen, und auf die Abnahme dieser Fähigkeit im 
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