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12. 9. 1919 
allen den Einflüssen, die die Ablaufsgeschwindig- 
keit des Erregungsstoffwechsels bestimmen, und 
zwar vor allem der Assimilationsphase, da das 
dieser entsprechende relative Refraktärstadium 
den bei weitem größeren Anteil am Gesamt- 
refraktärstadium hat. Daher besteht eine direkte 
Abhängigkeit von der Art und dem Zustand der 
lebendigen Substanz. Verschiedene lebendige 
Systeme haben sehr verschieden lange Refraktär- 
stadien, Von großem Einfluß sind ferner äußere 
Faktoren, vor allem Temperatur und Sauerstoff. 
Abkühlung bewirkt eine Verlängerung, Erwär- 
mung eine Verkürzung des Refraktärstadiums. 
Das ist ohne weiteres verständlich, da ja die zu- 
grunde liegenden chemischen Umsetzungen ihre 
Geschwindigkeit mit der Temperatur im Sinne 
der Regel van’t Hoffs ändern. 
Der Einfluß des Sauerstoffs auf das Refrak- 
tärstadium ist natürlich auf die aéroben Organis- 
men beschränkt, aber hier von um so größerer Be- 
deutung, als auf den Eintritt von Sauerstoff- 
mangel eine Reihe wichtiger physiologischer Vor- 
gänge zurückzuführen sind. Daß der Erregungs- 
stoffwechsel der Aörobier gerade auf einer Steige- 
rung der oxydativen Prozesse in der lebendigen 
Substanz beruht und daß daher die Anwesenheit 
einer genügenden Menge Sauerstoff nicht nur zur 
- Erhaltung des Lebens überhaupt, sondern speziell 
zur Ermöglichung von Erregungen erforderlich 
ist, hörten wir schon. Bringen wir z. B. eine ge- 
wisse Strecke eines Froschnerven in ein indiffe- 
rentes sauerstofffreies Medium, so sehen wir die 
Erregbarkeit derselben nach Maßgabe des Verbrau- 
ches des noch im Gewebe enthaltenen Sauerstoffs 
allmählich sinken und schließlich erlöschen, um 
aber bei Sauerstoffzufuhr schnell zurückzukehren. 
Es braucht also der Sauerstoffmangel kein abso- 
luter zu sein, um zu einer Herabsetzung der Er- 
regbarkeit zu führen. Diese nimmt vielmehr so- 
gleich ab, sobald die vorhandene Sauerstoffmenge 
für den augenblicklichen Bedarf nicht mehr aus- 
reicht. Es handelt sich auch bei den zu be- 
sprechenden Erscheinungen um einen relativen 
Sauerstoffmangel. Der Einfluß desselben macht 
sich zuerst auf die Erholungsphase des Erregungs- 
‚stoffwechsels geltend, die Assimilation wird mehr 
und mehr verlangsamt und schließlich unvoll- 
kommen; zeitlich betrachtet, das relative Refrak- 
tärstadium wird verlängert. 
Wir können uns das Zustandekommen dieser 
Erscheinungen etwa folgendermaßen erklären: Je 
geringer der Sauerstoffpartialdruck ist, um so 
langsamer kann er einerseits zu den Orten des 
Verbrauchs hinzudiffundieren, so daß seine Ein- 
fügung beim Aufbau neuer Moleküle Not leidet, 
und der die Erregbarkeit bedingende hohe Labili- 
tätsgrad um so später oder schließlich gar nicht 
“mehr erreicht wird. Um so unvollkommener ver- 
läuft andererseits die Verbrennung selbst und die 
weitere Oxydation der Spaltungsprodukte, so daß 
sich diese in größeren Bruchstücken anhäufen, da 
fiir sie schlechtere Diffusionsbedingungen be- 
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Thörner: Die Grundlagen der Erregung und der Erregungsleitung usw. 671 
stehen, und so den weiteren Ablauf des Stoff- 
wechsels hemmen. Infolge ungenügenden Aufbaus 
und Ansammlung der Zerfallsprodukte muß auch 
der Zerfall selbst geringer werden. So sehen wir 
sekundär auch die Dissimilation beeinträchtigt 
werden, was zum Ausdruck kommt in der Ab- 
nahme der Energieproduktion, an der wir die Er- 
regung erkennen. Räumlich betrachtet besteht 
also der Einfluß des Sauerstoffmangels in einer 
Herabsetzung der Größe, des Umfanges des Er- 
regungsstoffwechsels und damit der Energie- 
entfaltung, zeitlich betrachtet in einer Verringe- 
rung seiner Ablaufsgeschwindigkeit, in einer Deh- 
nung des Refraktärstadiums, vor allem des 
relativen. 
Auf einem sich entwickelnden relativen Sauer- 
stoffmangel kann der Umschlag einer anfänglich 
erregenden Reizwirküng in eine lähmende, von 
dem wir oben sprachen, beruhen. Wenn ein Reiz 
länger einwirkt oder eine gewisse Intensität über- 
schreitet, können die dissimilatorischen Vorgänge 
derart gesteigert sein, daß die in der Zeiteinheit 
mögliche Sauerstoffversorgung nicht mehr aus- 
reicht, den erhöhten Verbrauch zu decken. In 
solchen Fällen läßt sich durch Erhöhung des 
Sauerstoffpartialdruckes, d. h. seiner Konzentra- 
tion in dem umgebenden Medium, der Eintritt 
der Lähmung hinausschieben. Hierher gehören 
vor allem die Erscheinungen der Wärmelähmung 
und der Ermüdung. 
Bei der Wärmelähmung stellt die mit der Tem- 
peratur steigende Stoffwechselgeschwindigkeit spe- 
ziell der Verbrennungsvorgänge das Moment dar, 
das zu einem Unzureichendwerden der Sauer- 
stoffversorgung führt. Die Höhe der Temperatur, 
bei welcher die Lähmung eintritt, liegt bei den 
meisten tierischen Organismen zwischen 30 und 
40° C, zeigt jedoch sehr bedeutende Schwankun- 
gen über diese Grenzen hinaus, die von der spe- 
zifischen Grundgeschwindigkeit der Lebensprozesse 
der einzelnen Arten und ihrer Organe abhängen. 
Durch Abkühlung ist die Lähmung prompt Zu 
beseitigen, falls nicht schon bleibende Zustands- 
änderungen bei den Kolloiden der lebendigen Sub- 
stanz eingetreten sind, wie Gerinnung von Ei- 
weißkörpern, die als Wärmestarre bezeichnet 
werden. 
Die Ermüdung darf als allgemeinphysiologisch 
bedeutsame Erscheinung unter den Reizerfolgen 
eine eingehendere Erörterung beanspruchen. 
Auch sie stellt eine Lähmung dar, eine Arbeits- 
lähmung. Sie beruht auf der zunehmenden Ver- 
längerung des relativen Refraktärstadiums in- 
folge sich ausbildenden relativen Sauerstoffman- 
gels und kommt zum Ausdruck in der Abnahme 
der Arbeitsleistung, d. i. der Größe der Erregun- 
gen bei einem Organ, das durch andauernde Rei- 
zung in Tätigkeit gehalten wird. 
Lassen wir erregende Reize in rhythmischer 
Folge auf ein lebendiges System einwirken, der- 
art, daß die Reizzwischenräume etwas kleiner sind 
als das spezifische Gesamtrefraktärstadium des 
