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betreffenden lebendigen Systems — am Frosch- 
nerven also z. B. 10 Reize pro Sekunde, am 
Muskel genügt schon eine geringere Reiz- 
frequenz —, so fällt jeder folgende Reiz in das 
relative Refraktärstadium der voraufgehenden Er- 
regung. Er kann also nur eine untermaximale 
Erregung auslösen, indem er nur die Menge zer- 
fallsbereiter Substanz zur Zersetzung bringt, die 
bis dahin wieder aufgebaut war. Da’er dadurch 
den Sauerstoffverbrauch steigert, ohne daß in den 
Reizpausen genügend Sauerstoff frisch hinzu- 
diffundieren kann, verlängert er das Refraktär- 
stadium. (Das geht daraus hervor, daß man durch 
Steigerung des Sauerstoffpartialdruckes die Er- 
müdbarkeit verringern kann; es wird dann eine 
größere Reizfrequenz zur Ermüdung erforderlich.) 
So werden aber die Refraktärstadien immer 
länger, als zeitlicher Ausdruck der Dehnung der 
Restitutionsprozesse. Die folgenden Reize finden 
immer weniger Substanz restituiert vor, und da- 
her werden die von ihnen ausgelösten Erregungen 
immer kleiner, und damit auch die Energieproduk- 
tion, die Arbeitsleistung. Das nennen wir Er- 
müdung. Schließlich aber stellt sich in einer ge- 
wissen Ermüdungstiefe ein Gleichgewichtszustand 
ein, indem nun durch jeden Reiz gerade noch so 
viel zum Zerfall gebracht wird, wie in den Reiz- 
pausen wiederhergestellt werden kann, indem 
Dissimilation und Assimilation und Sauerstoff- 
verbrauch und -zufuhr gleichen Schritt halten. 
In welcher Höhe dieses Gleichgewicht liegt, d. h. 
wie tief die Ermüdung getrieben werden kann, 
hängt neben der Eigenart des erregten Organes von 
der Intensität und Frequenz der Reizung, ferner 
vom Sauerstoffpartialdruck und von der Tempe- 
ratur ab. Verstärkung der Reize, Sauerstoff- 
entziehung und Herabsetzung der Temperatur 
drücken das Niveau des Gleichgewichtes herab, 
vertiefen die Ermüdung, indem sie das Refrak- 
tärstadium verlängern. Schnelle Reizfolge wirkt 
im selben Sinne. In all diesen Fällen treffen 
die folgenden Reize in tiefere Stadien der refrak- 
tären Phase, wo die Restitution weniger vorge- 
schritten ist. 
Umgekehrt erzielen wir mit schwächeren 
Reizen, unter höherem Sauerstoffdruck oder bei 
höheren Temperaturen (unterhalb der Wärmeläh- 
mung) nur geringere Ermüdungstiefen, da die 
Erholung unter diesen Bedingungen schneller 
vollendet, ‘das Refraktärstadium kürzer ist. So 
erweist sich z. B. der Nerv des Kalt- und Warm- 
bliters bei Temperaturen über 34° O als kaum 
noch ermüdbar, da er an sich schon ein sehr 
kurzes Refraktärstadium besitzt. 
Aus der Tatsache des Refraktärstadiums 
lassen sich auch die Hemmungserscheinungen er- 
klären, die beim Antagonismus unserer Muskel- 
tätigkeit und überhaupt für die Koordination der 
Erregungen im Zentralnervensystem eine wichtige 
Rolle spielen. Da wir wissen, daß die Ganglien- 
zellen, die ein relativ langes Refraktärstadium be- 
sitzen, sich rhythmisch entladen, und daß die 
Thörner: Die Grundlagen der Erregung und der Erregungsleitung usw. 
[ Die Natur- 
wissenschaften 
Muskelbewegungen normalerweise durch solche 
rhythmischen Impulse (beim Menschen 18—20 
pro Sekunde) erzeugt werden, so können wir uns 
die Hemmungen erklären aus der Interferenz 
zweier Reizserien in einer gemeinsamen Strecke. 
Es werde z. B. eine motorische Ganglienzelle 
durch Reize von irgendeiner sensiblen Bahn her 
in rhythmische Erregung versetzt, so daß der zu- 
gehörige Muskel in tetanische Kontraktion gerät. 
Lassen wir nun von einer anderen Bahn her eine 
andere schwächere Reizserie auf dieselbe 
Ganglienzelle einwirken, so fallen diese neuen 
Reize in die Refraktärstadien der Erregungen der 
ersten Serie. Sie sind zu schwach wirksam, um 
eine am Muskel erkennbare Erregung auszulösen, 
verlängern aber das Refraktärstadium, indem 
sie die geringe Menge eben aufgebauter Substanz 
wieder zum Zerfall bringen. Daher fallen nun auch 
die Reize der ersten Serie in die verlängerten 
Refraktärstadien hinein, finden eine ungenügende 
Restitution vor und bleiben unwirksam oder rufen 
nur eine unterschwellige Erregung hervor. Der 
Muskel erhält keine Impulse mehr und erschlafft. 
Derartige Hemmungen kann man auf den Reflex- 
bahnen des Rückenmarks leicht experimentell dar- 
stellen. Die Kenntnis der Eigenschaften des 
Refraktärstadiums hat weiterhin eine Menge phy- 
siologisch und pathologisch wichtiger Vorgänge, 
wie Bahnung, scheinbare Erregbarkeitssteigerung 
u. a. m., unserem Verständnis erschlossen. Eine 
weitere Besprechung würde über den Rahmen 
dieser Abhandlung hinausgehen, der es nur auf — 
die Darlegung der Grundprinzipien des Er- 
regungsvorgangs ankommt. 
~ 
Nach dieser etwas eingehenderen Unter- 
suchung des Ablaufs des Erregungsvorganges in 
der Zeit wollen wir uns nun kurz der Betrachtung 
desselben im Raume zuwenden, d. h. die Frage 
nach der Größe der Erregung erörtern. Die Größe 
einer Erregung wird bestimmt durch die Menge 
zerfallsbereiter Substanz, die durch einen Einzel- 
reiz zum Zerfall gebracht wird, also durch den 
Umfang der dissimilatorischen Prozesse. Es bieten 
sich zwei Möglichkeiten, die wir beide im Er- 
regungsstoffwechsel der Organismen verwirklicht 
finden. 
Es gibt lebendige Systeme, in denen unter nor- 
malen Bedingungen durch jeden überhaupt nur 
wirksamen Reiz alles zerfällt, was zerfallen kann. 
Diese liefern demgemäß, wenn überhaupt etwas, 
so stets maximale Erregungen, auf starke wie auf 
schwache Reize. Man nennt sie daher isobolisch 
und sagt, sie folgen dem ,,Alles-oder-Nichts- 
Gesetz“. Hierher gehören der Nerv, der Herz- 
muskel und wahrscheinlich auch der Skelettmuskel. 
Da alle Organe aus einer großen Anzahl gleich- 
artiger Einzelelemente, wie z. B. Nerv und Mus- 
kel aus Elementarfibrillen, aufgebaut sind, die 
nicht alle gleiche Erregbarkeit zu haben brauchen, 
ist Isobolie stets nur auf Umwegen nachzuweisen 
und gilt nur für die einzelnen Elementarbestand- 







