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12. 9. 1919 
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teile. Eine Ausnahme bildet der Herzmuskel, der 
ein Syneytium von Elementarfasern, gewisser- 
maßen eine einzige große Muskelzelle mit vielen 
Kernen darstellt. Es ist daher nicht verwunder- 
lich, daß an ihm die Gültigkeit des ,,Alles-oder- 
Nichts-Gesetzes“ zuerst aufgefunden wurde. Im 
übrigen besteht die Möglichkeit, dieses Gesetz 
auch allgemeiner für Elementarteile solcher 
Organe anzunehmen, für die es bis jetzt nicht 
gilt. 
Dem isobolischen Typus steht ein anderer 
gegenüber, den, man den heterobolischen nennt. 
Ein Vertreter desselben ist z. B. die Ganglien- 
zelle. In den heterobolischen Systemen richtet 
sich die Größe des Zerfalls nach der Stärke des 
Reizes, sie geben auf starke Reize große, auf 
schwache Reize kleine Erregungen. Es sind dies 
im allgemeinen die lebendigen Systeme, die von 
vornherein ein langes Refraktärstadium besitzen. 
Natürlich gelten die Begriffe der Isobolie und 
der Heterobolie nur für solche Formen lebendiger 
Substanz, die völlig ausgeruht und restlos resti- 
tuiert sind. Im Refraktärstadium sind auch die 
vorerwähnten isobolischen Systeme heterobolisch, 
indem sie auf schwache Reize schwache, auf 
starke Reize starke Erregungen geben, die aber 
nie über die maximale Erregung des ausgeruhten 
Systems hinausgehen. Unter Einflüssen, die die 
Stoffumsatzgeschwindigkeiten verlangsamen und 
also das Refraktärstadium verlängern, wie z. B. 
_ Abkühlung, Erstickung, Ermüdung, Narkose, fol- 
"nicht der Reiz. 
gen auch die isobolischen Systeme dem ,,Alles- 
oder-Nichts-Gesetz“ nicht mehr. Die Kenntnis 
der soeben besprochenen Verhältnisse, die neuesten 
Datums ist, hat wiederum eine Reihe wichtiger 
Vorgänge unserem Verständnis näher gebracht, 
vor allem auf dem so schwierigen Gebiete der 
Physiologie des Zentralnervensystems. Ihre Be- 
deutung für die Erscheinungen der Erregungs- 
leitung werden wir im folgenden erfahren. 
Bisher haben wir den Erregungsvorgang be- 
sprochen, wie er sich als primärer Reizerfolg am 
Orte der Reizung selbst abspielt. 
regung bleibt nicht lokalisiert, sondern sie pflanzt 
sich fort, breitet sich über das betroffene leben- 
dige System aus, indem die primäre Gleichge- 
wichtsstörung, die durch den Reiz gesetzt wurde, 
zu weiteren Störungen des Gleichgewichts der um- 
gebenden Teile führt. Wir hatten diesen Aus- 
breitungsprozeß der Erregung als sekundären 
Reizerfolg bezeichnet. Jede Form der lebendigen 
Substanz besitzt diese Eigenschaft, Erregungen 
räumlich fortzuleiten und zu übertragen, wenn 
auch die einzelnen in sehr verschiedenem Maße. 
Nur durch Erregungsleitung ist ein geordnetes 
Zusammenarbeiten der verschiedenen Zellsysteme 
eines Organismus ermöglicht. Aber wohlgemerkt, 
es ist der Erregungsvorgang, der sich fortpflanzt, 
Der Reiz, sei es Druck oder 
_ Wärme oder Elektrizität, kann sich wohl physi- 
kalisch am Reizort über einen gewissen Raum 
ausbreiten und so eine Vielzahl einzelner erreg- 
Thörner: Die Grundlagen der Erregung und der Erregungsleitung usw. 
Aber die Er-. 
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barer Elemente treffen, so daß sich der Gesamt- 
erfolg summiert mit zunehmender Reizstärke. Die 
Erregung aber ist in ihrem weiteren Ablauf über 
die lebendige Substanz streng an das Elementar- 
gebilde gebunden, in dem sie ausgelöst wurde; sie 
springt nicht über auf anatomisch benachbarte Ele- 
mente, sondern sie löst nur da, selbst als Reiz 
wirkend, wiederum Erregungen aus, wo sie phy- 
siologische Verbindungen findet. So können wir 
z. B. auch die streng isolierte Leitung in den 
feinsten Nervenfibrillen verstehen, ohne welche 
es keine geordnete Tätigkeit unseres Zentral- 
nervensystems gäbe. 
Die Fortpflanzung der Erreaungswelle kann 
man vergleichen mit dem Fortschreiten der 
Schwingungswelle an einem Seil oder mit der 
Ausbreitung des Wellenringes auf einer Wasser- 
fläche. Teilchen nach Teilchen wird von der 
Schwingung ergriffen. Die Geschwindigkeit 
dieser Ausbreitung ist außerordentlich verschie- 
den und von mannigfachen Faktoren abhängig. 
Wie jede Form lebendiger Substanz ihre spezi- 
fische Erregbarkeit besitzt, so hat sie auch ihre 
spezifische Leitungsgeschwindigkeit für die ge- 
setzte Erregung. Beide gehen gewissermaßen 
parallel. 
Die Leitungsgeschwindigkeit der Erregung 
zeigt in aufsteigender Entwicklungsreihe der 
Organismen mit der immer feineren Differenzie- 
rung ihrer Einzelorgane eine gewaltige Zunahme. 
Beträgt sie im Protoplasma Einzelliger,.z. B. in 
den Pseudopodien der Rhizopoden, nur Bruchteile 
von Millimetern in der Sekunde, so erreicht sie 
im Muskel des Menschen bereits mehrere Meter 
pro Sekunde. Seine höchste Ausbildung erfährt 
der Mechanismus der Erregungsleitung in der 
Nervenfaser, die als spezifisches Leitungsorgan 
für Erregungen differenziert ist. Hier finden 
wir daher die höchsten Leistungsgeschwindig- 
keiten mit 50, nach neuen Untersuchungen gar 
über 100 m pro Sekunde für den menschlichen 
Nerven. Man kann die Geschwindigkeit der Er- 
regungsleitung bestimmen, indem man einen 
Nerven nacheinander an zwei räumlich getrenn- 
ten Punkten reizt und dann an der graphisch ver- 
zeichneten Kurve der Muskelzuckungen ausmißt, 
um wieviel später die Kontraktion bei Reizung‘ 
von dem entfernteren Punkt aus beginnt. 
Auf Grund unserer Kenntnisse über den Er- 
regungsvorgang müssen wir uns das Fortschreiten 
desselben über die Länge der lebendigen Substanz 
so vorstellen, daß Querschnitt nach Querschnitt 
in ihr von der zweiphasischen Stoffwechsel- 
schwankung der Erregung ergriffen wird, indem 
die beim Zerfall jeweils freiwerdende Energie den 
Reiz darstellt für den Zerfall im benachbarten 
Querschnitt. 
Der Nerv, der Herzmuskel und wahrscheinlich 
auch der Skelettmuskel, also die vorerwähnten 
isobolischen Systeme, leiten unter normalen Be- 
dingungen „dekrementlos“. D. h. die Erregungs- 
welle erfährt bei ihnen während ihres Ablaufs 
über die ganze Länge des Organes keinerlei Ein- 
