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achtungen H. von Mohls geboten: In Wasser 
öffnet sich die Spalte, in wasserentziehenden Lö- 
sungen (von Zucker oder Glycerin) wird sie ge- 
schlossen. _ Daraus war zu entnehmen: Durch 
Wasseraufnahme gesteigerter Innendruck, ‚„Tur- 
gor“ der Zellen, verursacht Öffnungsbewegung, 
durch Wasserverlust herabgesetzte Turgeszenz 
Verschluß. Daß aber dieser Wechsel im zen- 
trifugal gerichteten Innendruck der Schließ- 
zellen in bestimmter Weise zum Öffnen und 
Schließen der Spalte führt, das beruht — wie vor 
allem Schwendener gezeigt hat — auf dem cha- 
rakteristischen Bau der Schließzellen, auf ihrer 
ungleichseitigen Membranverdickung. 
Dies sind nunmehr schon lange bekannte Tat- 
sachen. Doch die restlose Klärung der Spalt- 
öffnungsbewegungen ist damit nicht bereits er- 
reicht. Wie findet im Innern der Schließzellen 
die Regelung des osmotischen Wertes statt, die 
Zu- und Abnahme der osmotischen Kraft, die 
zur Krümmung und Geradstreckung der 
Schließzellen führt? Es muß in den Schließ- 
zellen jedenfalls leicht zur Bildung und An- 
häufung osmotisch wirksamer Substanzen - kom- 
men; nun finden sich in diesen durch so viele 
Eigentümlichkeiten ausgestatteten Zellen stets 
reichlich Chloroplasten im Gegensatz zu den übri- 
gen Oberhautzellen, die keine oder doch nur kleine 
Farbstoffträger führen. „Es liegt nun nahe, den 
Chlorophyllapparat der Schließzellen mit der Er- 
zeugung von ... Starke in Bezug zu bringen und 
diese als einen Reservestoff aufzufassen, der all- 
mählich nach Bedarf in jene osmotisch wirksame 
Substanz (wahrscheinlich Zucker) umgewandelt 
wird“ (Haberlandt). Dies ist eine durch neueste 
Arbeiten vollkommen bestätigte Annahme, und 
doch hat sich zunächst eine irrige Lehrmeinung 
über direkte Bewirkung der Spaltöffnungsbewe- 
gung Geltung verschafft. Die Chloroplasten der 
Zellen des typischen Assimilationsgewebes des 
Blattinneren verhalten sich im allgemeinen so; 
daß sie im Lichte am Tage organische Substanz 
synthetisieren und in Form von sog. autochthoner 
Stärke als kleine Körnchen einlagern, im Dun- 
keln, in der Nacht aber diese Stärke'unter Mit- 
wirkung diastatischer Enzyme abbauen, so daß 
die Körner aus dem Chloroplastenleibe wieder 
verschwinden. Liegen nun auch in den Schließ- 
zellen die Verhältnisse so und ‚stimmen damit die 
Veränderungen des Öffnungszustandes der Sto- 
mata überein?. Man hat sich bis in die letzte 
Zeit nicht klare Rechenschaft darüber gegeben. 
Die geläufige Lehrauffassung, die photosynthe- 
tische Theorie der Spaltöffnungsbewegung war 
die: im Lichte — worin sich im allgemeinen die 
Spalten öffnen und! offen bleiben —.wird durch 
den Prozeß der CO;-Assimilation in den Schließ- 
zellen selbst organische osmotisch wirksame Sub- 
stanz gebildet und dadurch eben die Öffnungs- 
bewegung ermöglicht; im Dunkeln aber — worin: 
‚sich die Spalten meist schließen und geschlossen 
bleiben — wandert die osmotisch wirksame Sub- 

Weber: Enzymatische Regulation der Spaltéttaunsebewoonnee 
ORAL 
minderung 
stanz (der Zucker) aus, 
muß der Verschluß erfolgen. 
Daß die Verhältnisse nicht immer so einfach 
liegen und daß überhaupt die Chloroplasten der 
'Schließzellen kein ganz typisches Verhalten zei- — 
gen, haben zunächst die Untersuchungen des ame- 
rikanischen Botanikers Lloyd. (1908) über ‘den 
Stoffwechsel der Schließzellen ergeben: Die Bil- 
dung der Stärke in den Plastiden der Schließ- 
zellen geht (auch) im Dunkeln vor sich, ja selbst 
in Abwesenheit von COs; in den Chloroplasten — 
des gewöhnlichen Assimilationsgewebes dagegen 
wird Stärke unter natürlichen Verhältnissen nur 
angehäuft im Licht bei Gegenwart von COs. Bei 
dauernder Dunkelheit kann eine Öffnungsbewe- ° 
gung sich einstellen, ja sogar wiederholtes Öffnen 
und Schließen erfolgen. Anus diesen und anderen 
Beobachtungen geht hervor, daß die Spaltöff- 
neue kann nicht ge- 
bildet werden und bei abnehmender en.‘ 


~ 

nungsbewegung weitgehend unabhängige ist von - 
der CO;-Assimilation, daß zumindest keine un- 
mittelbare Beziehung besteht. Das Verschwim- 
den der Stärke in den Stomata am frühen Morgen 
und ihr wiederholt beobachtetes 
Erhalten- — 
bleiben in der Dunkelheit nötigt zu der An- 
nahme eines ganz anderen Mechanismus der enzy- 
matischen Prozesse in den Schließzellen als dem 
gewöhnlichen in den Zellen typischen ~Assimi- — 
lationsgewebes. Lloyd erkennt in klarer Weise: 
„Ihe question concerns the intimate physiology 
of the stoma.“ Der Unterschied liegt in der Un- 
wirksamkeit des abbauenden Enzymes während 
der Nacht und seiner beträchtlichen Aktivität in — 
den frühen Morgenstunden im scharfen Gegen- 
satze zu dem 
halten der Diastase im > ‘des 
Blattes. 
Diese bedeutsamen Feststellungen Lloyds 
haben bedauerlicherweise lange nicht die ent- 
sprechende Beachtung gefunden. Erst Unter- 
> 
gerade entgegengesetzten Ver- 
suchungen des russischen Forschers Iljin 1915 4 
wendeten wieder das aktuelle Interesse unserem — 
Probleme zu. I 
Schließen der Stomata steht in engem Zusammen- 
hange mit dem Innendrucke der Schließzellen. 
Es war daher von Wichtigkeit, den osmotischen 
Wert des Schließzelleninhaltes zu ermitteln. 
Iljim bat dies mittels der Plasmolysemethode 
Wir haben gehört: Öffnen und. Fe 
durchgeführt, zunächst bei weit ‚geöffneten Spal- a 
ten. Die Versuchsergebnisse „weisen auf einen 
außerordentlich hohen osmotischen Druck in den 
Spaltöffnungen und auf eine große Differenz 
zwischen demselben und dem Drucke in den übri- | 
sen Geweben des Blattes hin . . 
Als mittleren 
Wert für die Spaltöffnungen kann man 90—10U 
Atmosphären annehmen, für die übrigen Gewebe 
Theoretische Überlegungen hatten wei- 
ter Iljin zu der Ansicht gebracht, der am Tage A 
bei einsetzender stärkerer Transpiration sich ein- 
stellende Spaltenverschluß müsse auf einer Her- 
absetzung des osmotischen Wertes infolge Ver- 
der im Zellsaft gelösten Stoffe be- 

