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mußte der osmotische Wert der SchlieBzellen auch 
_ bei geschlossener Spalte ermittelt werden. Tat- 
_ sächlich ergaben z. B. für Iris pumila die Mes- 
sungen nach Eintritt des Spaltenverschlusses 
(gegenüber 90—98 at im geöffneten Zustande) 
nur mehr 13 at. Nach Verschluß sinkt der osmo- 
tische Wert der Schließzellen auf das gewöhn- 
liche Maß der übrigen Blattzellen herab. 
Es sei gleich hier erwähnt: Neueste Unter- 
suchungen von Steinberger (1922) haben die von 
Iljin an Steppenpflanzen gemachten Beobachtun- 
gen, daß mit dem Öffnen und Schließen der Spal- 
ten gewaltige Veränderungen des osmotischen 
Wertes der Schließzellen einhergehen, für ver- 
schiedene Gewächshaus- und Gartenpflanzen voll- 
kommen bestätigt, und ganz entsprechende Erfah- 
rungen hat 1921 auch Wiggans gesammelt. _ 
Folgen wir aber nun weiterhin den Gedanken- 
eängen Iljins (1915). Er stellt sich klar die 
Frage: „Welche physiologischen Prozesse in den 
Schließzellen sind es denn, die eine Veränderung 
des osmotischen Druckes hervorrufen? Unwill- 
kürlich drängt sich die Antwort auf, daß es sich 
hier um die Wirkung der diastatischen Enzyme 
handelt, welche .... Stärke in Zucker verwandeln 
und vice versa, mit anderen Worten, daß die Re- 
gulierung der Spaltöffnungen einen enzymati- 
schen Prozeß vorstellt.“ Iljin konnte sich dabei 
bereits auf die genannte grundlegende Arbeit von 
Lloyd stützen, der gleichzeitig bei fortschreiten- 
der Öffnungsbewegung eine ebenfalls fortschrei- 
tende Abnahme des Stärkegehaltes der Schließzel- 
lenplastiden beobachtet hatte*). Ilin verfolgte 
daher die Frage des Zusammenhanges zwischen 
Stärkegehalt und Öffnungszustand weiter. Er 
findet stets: Geschlossene Spaltöffnungen sind 
mit Stärke überfüllt, weit geöffnete Spaltöffnun- 
gen aber ohne bemerkbaren Stärkegehalt. Dieser 
Wechsel im Stärkegehalt kann rasch vor sich 
gehen; Iljin legte z. B. Exemplare von Origanum. 
vulgare mit weit geöffneten Spalten und ohne 
‘ Stärke in den Schließzellen zum Trocknen aus; 
es erfolgte rasches Welken, die Spalten begannen 
sich zu schließen und schon nach % Stunde kam 
die Stärke in relativ großer Menge zum Vor- 
schein. 
Damit war ein tieferer Einblick in den Vor- 
gang der Spaltéffnungsregulierung ermöglicht: 
Das Wesentliche an diesem Regulationsprozeß ist 
die Enzymtätigkeit in den Schließzellen. Die En- . 
zyme verwandeln die Stärke, eine unlösliche und 
daher osmotisch unwirksame Substanz, in eine 
2) Diese Auffassung stand in scharfem Gegensatz 
zu der in dieser Frage allgemein geltenden Lehr- 
meinung; nach ihr sollte der Wasserverlust beim Wel- 
ken direkt zur entsprechenden Turgorabnahme und 
damit zum Schließen führen. - 
8) Gleichzeitig (1908) hatte auch Rosing den Zucker- 
und Stiirkevehalt in den Schließzellen offener und ge- 
schlossener Spaltöffnungen studiert. 

‚ Weber: Enzymatische Regulation der Spaltöffnungsbewegung. 
3tl 
andere (wahrscheinlich Zucker*)) und umgekehrt. 
„Als Folge dieser Tätigkeit tritt die Veränderung 
der osmotischen Eigenschaften des Zellsaftes und 
der Kraft des Turgors ein; der letztere beeinflußt 
seinerseits den Zustand der Spaltéffnungen.“ 
(Vgl. auch die zusammenfassende Darstellung von 
Linsbauer 1918.) Damit war die Richtung vor- 
gezeichnet, in der erneute Forschung einzusetzen 
hatte. Es mußte der Einfluß verschiedener Fak- 
toren, vor allem der Außenfaktoren — über die 
allein wir ja im Experiment nach Belieben zu ge- 
bieten vermögen — auf die enzymatischen Pro- 
zesse in den Schließzellen studiert werden. Schon 
früher hatte man die Frage diskutiert, ob das 
ungleiche Verhalten der Stomata im Lichte ver- 
schiedener Spektralbezirke durch eine verschie- 
dene Beeinflussung der Diastasewirkung durch 
diese Lichtstrahlen Erklärung finden könnte?). 
Erneute Bearbeitung dieser Frage in bezug auf 
das Spaltöffnungsproblem liegt jedoch nicht vor. 
Noch aussichtsreicher war es, experimentell eine 
physikochemische Stimulierung der Diastase in- 
nerhalb der lebenden Schließzellen zu versuchen. 
Ungemein reiche Literatur liegt ja bereits vor 
über Hemmung bzw. Förderung von Enzymwir- 
kungen durch chemische Stoffe, vor allem unter 
dem Einfluß des Wasserstoffions sowie dem An- 
ion und Kation verschiedener Salze. Doch han- 
delt es sich hier meist um Reagenzglasversuche 
mit Enzymlösungen außerhalb des Organismus; so 
wertvoll diese auch sind, so liegen doch die Ver- 
hältnisse innerhalb der lebenden Zelle im Ver- 
‘gleich dazu so kompliziert, daß Schlüsse aus den 
Vorgängen in vitro auf solche in vivo in diesem 
Falle keineswegs ohne weiteres zulässig sind. 
Von Bedeutung für unsere Frage konnten da- 
her nur Experimente sein, die zumindest mit 
lebenden Pflanzenzellen, womöglich aber mit den 
Zeilen des Spaltöffnungsapparates selbst durch- 
geführt werden. 
Über die chemische Beeinflussung des Stärke- 
ab- und -aufbaues innerhalb der lebenden Pflan- 
zenzelle war bisher nicht gerade viel bekannt. 
Die Beobachtung von Kratzmann (1914) und 
früherer Autoren, daß durch Aluminiumsalze in 
verschiedenen Pflanzenteilen eine „Entstärkung“ 
erzielt werden kann, war ziemlich vereinzelt ge- 
blieben. Kratzmann deutete sie dahin, daß durch 
die Al-Salze eine Hemmung der kondensierenden 
und eine Förderung der hydrolysierenden Fer- 
mente bewirkt wird und führte als Beweis dafür 
folgendes an: Stärkefreie Laubblätter bilden im 
4) Daß tatsächlich dabei Zucker in den Schließ- 
zellen auftreten kann, hat Hagen (1916) nachgewiesen. 
5) Literatur bei Lloyd (1908); daß Licht überhaupt 
den Stärkeabbau innerhalb der Pflanzenzelle beein- 
flussen kann, geht aus den Versuchen Zollikofers her- 
vor (1918); vgl. auch die Angabe von Seckt (1902, Ber. 
Deutsch. Bot. Ges. 20), wonach bei Tradescantien die 
Spaltöffnungen sich nach länger dauernder Röntgen- 
bestrahlung schließen, was mit der wiederholt ver- 
muteten Wirkung der X-Strahlen auf enzymatische 
Prozesse im Zusammenhang stehen könnte, 
