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imstande, diese Gebilde am lebenden unversehr- 
ten Objekt während ihrer Tätigkeit zu beobach- 
ten. Wir sehen allerdings in den meisten Fällen 
nicht etwa die Form der bewegten Wimper selbst, 
sondern infolge der großen Geschwindigkeit des 
Cilienschlages und der Nachwirkung des Licht- 
eindruckes im Auge nur den von ihr durch- 
schwungenen Raum als mattleuchtendes Gebilde 
mit etwas helleren Konturen: den ,,Schwingungs- 
raum“, Von Reichert (1909), Fuhrmann .(1910), 
Ulehla (1911) und Buder (1915)1) ist so die 
Bewegung, besonders die Gestalt der Schwin- 
gungsräume einer Anzahl von Organismen mit 
Erfolg studiert worden. Für eine genauere Ana- 
lyse des Formwechsels der Cilien und der Kräfte- 
verteilung während der Bewegung z. B. bei Fla- 
gellaten reicht jedoch die Beobachtung ‘der 
Schwingungsräume allein nicht aus, und es ist 
deshalb versucht worden, durch Kombination ver- 
schiedenartiger Beobachtungsmethoden und Her- 
anziehung geeigneter Modellversuche die mecha- 
nische Wirksamkeit der Cilien und ihre Beteili- 
gung bei der Ausführung der verschiedenen Reiz- 
bewegungen zu ermitteln (Metzner 1920, 1923). 
II. Der Bau der Cilien. 
Zum besseren Verständnis der Bewegungs- 
erscheinungen müssen wir uns zunächst über die 
wichtigsten anatomisch-morphologischen Tat- 
‚sachen kurz orientieren. Der äußeren Gestalt 
nach hat man zwischen Wimpern (Flimmern, Ci- 
lien im engeren Sinne) und Geißeln unter- 
schieden. [Erstere sind meist verhältnismäßig 
kurz und bekleiden in größerer Anzahl die Ober- 
fläche der Organismen (z. B. Infusorien); hier- 
her sind auch die Wimpern des Flimmerepithels 
der Metazoen zu rechnen. Die Geißeln hingegen 
sind nur einzeln oder in geringer Anzahl vorhan- 
den und zeichnen sich in der Regel] durch größere 
Länge aus (so z. B. bei Filagellaten, Mastigamöben, 
pflanzlichen Schwärmern). Diese Abgrenzung ist 
jedoch nur konventionell, denn beide Gruppen von 
Oilien stimmen im feineren Bau und im inneren 
Mechanismus der Bewegung überein — soweit wir 
das mit unseren heutigen Mitteln entscheiden 
können. 
Am lebenden Objekt erscheinen die Cilien als 
homogene, optisch isotrope und etwas licht- 
brechende Fäden von kreisförmigem oder ellip- 
tischem Querschnitt, die in der Ruhe meist 
schwach schraubig gekrümmt erscheinen. Sie 
sind entweder in ihrer ganzen Ausdehnung gleich 
dick (etwa zwischen 0,05—0,5 u) oder nach dem 
freien Ende zu verjüngt; in.selteneren Fällen 
(Polytoma, Spermatozoiden von Marchantia) fin- 
det sich an einer verhältnismäßig derben Geißel 
noch ein viel dünneres Endstück (Fischer, Ulehla, 
Meizner), das 
schleppt wird (,„Peitschengeißel“). Die Cilien 
sind — wie schon ihre aktive Beweglichkeit an- 
zeigt — plasmatische Organe und entspringen in 
+) Literaturverzeichnis am Schluß des Aufsatzes. - 
Metzner: Studien über die Bewegungspbysiologie niederer Organismen. — 
anscheinend nur passiv mitge- 
-T DierNatur- — 
allen Fällen dem Ektoplasma, durchbohren also 
auch etwa vorhandene Hüllschichten. Phylogene- 
tisch scheinen sie aus Pseudopodien hervorgegan- 
gen zu sein; wenigstens kennen wir nach den Be- 
richten verschiedener Autoren alle möglichen 
Übergangsformen, u. a. auch typische Pseudopo- 
dien, die auffällige, rasch schwingende Bewegun- 
gen ausführen. 
riales konnte an den Cilien verschiedener Orga- 
nismen (Infusorien, Flagellaten, Flimmerzellen 
héherer Tiere) das Vorhandensein eines dichteren 
(elastischen?) Achsenstabes sichergestellt werden, 
der dann von einer ektoplasmatischen Hülle —. 
der eigentlich aktiven Substanz — bekleidet ist 
(Lit. s. bei Erhard 1910). 
den lassen sich am Fuß der Cilien im Innern der 
Zelle in der Regel besonders stark färbbare Ge- 
bilde nachweisen, die je nach ihrer Ausbildung 
als Wimperwurzeln (so bei Flimmerzellen), Basal- 
körperchen (z. B. bei Infusorien) oder Blepharo- 
plasten (bei Flagellaten u. a.) bezeichnet werden 
und deren Bedeutung noch unklar ist. Peter und 
auch Strasburger meinten, hier sei das kinetische 
Zentrum für die Flimmerbewegung zu suchen; 
Hismond und eine Reihe anderer Autoren hielten — 
diese Strukturen für mechanisch wirksame Ver- 
ankerungen. Gurwitsch sieht sie als Organe zur 
Ernährung arbeitender und Regeneration „abge- 
nutzter“ oder verlorengegangener Oilien an. Ent- 
wicklungsgeschichtliche Untersuchungen an ver- 
schiedenen Objekten, hauptsächlich an pflanz- 
lichen Spermatozoiden, haben denn auch gezeigt, 
daß die Cilien tatsächlich aus dem Blepharoplasten 
hervorgehen und daß isolierte Cilien sich merk- 
lieh länger bewegen, wenn ihnen das Basalkorın 
Ob damit seine 
noch anhaftet. (Alverdes 1922 a). 
Funktionen erschöpft sind, ist freilich schwer zu 
sagen. Sind mehrere Cilien vorhanden, so ent- 
Lwissenschaften | 
Durch Färbung fixierten Mate- 
Mit denselben Metho= 


il En uud mu DE dil 
springen sie entweder einem gemeinsamen Ble- 
pharoplasten (z. B. Spermatozoiden der Farne und 
Gymnospermen) oder es bestehen besonders diffe- 
renzierte Verbindungen zwischen den einzelnen ~ 
Cilien (bzw. ihren Basalkörpern). Je deutlicher 
diese Verbindungen entwickelt sind, um so mehr 
zeigen sich die Cilien in ihrer Tätigkeit vonein- — 
ander abhängige. 
Am auffälligsten ist diese 
„Koppelung“ bei 
adoralen Membranellenstreifen) der Infusorien 
und den Cilienbändern der Spermatozoiden; sie 
äußert sich vor allem in strenger Gleichheit von. 
Frequenz und Schlagrichtung und im sog. 
„Metachronismus“. (Jede Wimper beginnt ihren 
Schlag etwas später als die vorhergehende; die 
erste Wimper gibt also jeweils das Tempo an.) 
Wir gehen wohl kaum fehl, die Ursache dieser Ab- 
hängigkeit eben in diesen basalen Strukturen 
(etwa als Reizleitungsbahnen) zu suchen. Die 
Ergebnisse von Durchschneidungsversuchen (Ver- 
worn u. a.) sprechen ebenfalls für diese Ansicht. 
fees fand 1921 die entsprechenden Gebilde bei 
Paramaecium zu einem einheitlichen Komplex mit 
einem gemeinsamen Zentrum vereinigt und spricht 
den Peristomwimpern (bzw. © 
