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die peitschenförmige 
Typen zurückzuführen. 
- reits 1842 in seiner Zusammenstellung des da- 

‘Metzner: Studien über die 
einem „neuromotor system“. Das 
_ Geifelplasma ist zwar auch ohne Mitwirkung des 
- Basalkornes oder Blepharoplasten überall zu akti- 
ver Bewegung fähig (also autonom), aber die 
Regelung der Bewegung — sowohl die Her- 
stellung der für die Cilienbewegung so charakte- 
ristischen strengen Rhythmik als auch die Aus- 
führung der Reizantworten — geschieht auch bei 
der Einzelgeißel sicher von der Basis aus. Bei 
‚langsamerer Bewegung sieht man auch die Kon- 
 “traktionen hier beginnen und distalwärts die 
Geißel entlangschreiten. Durch besonders hohen 
mechanischen Effekt und aktive Biegsamkeit 
zeichnet sich besonders das basalwärts gelegene 
Geißelende aus, 
III. Die normale Bewegung. 
Die Bewegungen selbst sind so vielgestaltig. 
daß es zunächst schwer erscheint, sie auf gewisse 
Valentin versuchte be- 
maligen Wissens von der Flimmerbewegung eine 
solche Einteilung. Er unterscheidet:.1. die haken- 
förmige (motus uneinatus), 2. die trichterförmige 
(m. infundibuliformis), 3. die schwankende 
(m. vacillans) und 4. die wellenförmige (m. 
undulatus). Später fügten Becker 1857 noch 
(m. flagelliformis) und 
Erhard 1910 die schraubenförmige Bewegung 
(m. cochleariformis) hinzu. Damit sind 
allerdings nur einige besonders. einfache 
Spezialfälle erfaßt, die in den mannigfach- 
sten Variationen und Kombinationen zu be- 
 obachten sind. Dazu kommt, daß sehr oft — be- 
sonders bei Einzelgeißeln — ein plötzlicher Wech- 
sel des Bewegungsmodus stattfindet. Gleiehwohl 
F- gelingt die Feststellung, daß unter gewissen Be- 
Sn . * . 
dingungen besonders einfache mechanische Ver- 
hältnisse obwalten, die der Analyse zugänglich 
sind. Von hier aus bekommen wir auch einen Ein- 
blick in das Zustandekommen der scheinbar so 
3 komplizierten Bewegungsformen. — Wenn wir 
den mechanischen Effekt der Bewegung berück- 
sichtigen, lassen sieh zwanglos zwei Formen der 
QOilientätigkeit unterscheiden: Bei Organismen 
mit nur einer (in der Regel polar angehefteten) 
aktiven Geißel werden von dieser mehr oder min- 
der regelmäßige Rotationskörper umschwungen, 
und man kann in manchen Fällen wohl, wie das 
schon öfter getan wurde, ihre Wirksamkeit mit 
der einer Schiffsschraube vergleichen. Bei länge- 
ren Wimperreihen erfolgt dagegen die Bewegung 
“ (der seitlich inserierten Cilien) in einer bestimm- 
ten Ebene mit kräftigem Vorschwung und 
schwächerem Rückschwung, so daß sich eine 
Ruderwirkung ergibt. Wir beginnen mit der Be- 
sprechung der rotierenden Geifeln. 
a) Die „rotierenden“ Cilien. 
Auf Grund theoretischer Überlegungen hat be- 
“reits Bütschli 1889 eine Theorie der Geißelbewe- 
gung bei Flagellaten aufgestellt. Bütschli stellt 
sich vor, daß die Geißeln infolge einer in ihnen 
spiralig verlaufenden ,,Kontraktionslinie“ schrau- 

Bewegungsphysiologie niederer Organismen. 
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big gekrümmt seien; dadurch, daß diese Kon- 
traktionslinie die Geißel umwandert, gerät die 
„Geißelschraube“ in Rotation, nun etwa analog 
einer Schiffsschraube oder einem Propeller wir- 
kend. Die Geißel selbst ändert dabei ihre Orien- 
tierung zum Körper selbstredend nicht. Diese 
wohldurchdachte Anschauung fand allgemeine 
Anerkennung, ist nach neueren Untersuchungen 
jedoch nur für wenige Sonderfälle gültig (Buder, 
Metzner). Für die Beurteilung‘ der Bewegungs- 
formen besonders fruchtbar erwies sich die kon- 
sequente Beachtung der Tatsache, daß die Gestalt 
der Geißeln während der Bewegung nicht nur 
durch die in ihnen wirkenden Kräfte bedingt ist, 
sondern von dem ihrer Bewegung entgegenwirken- 
den Wasserwiderstand unter Umständen stark be- 
einflußt wird — um so mehr, je rascher die Be- 
wegung verläuft. Aus dem gleichen Grunde ist 
die Form des Körpers für die Bewegung von 
großer Bedeutung. Wir sind zwar über die Wider- 
standsverhältnisse‘ so winzige kleiner Objekte 
weder theoretisch noch praktisch genügend infor- 
miert, doch konnten durch Versuche an rotieren- 
den „Geißelmodellen‘“ wenigstens qualitativ ver- 
gleichbare Ergebnisse gewonnen werden (Metz- 
ner 1920 a, e). 
Die Modellversuche wurden derart angestellt, 
daß verschieden gestaltete mehr oder minder 
elastische Drähte als ,,GeiBeln“ innerhalb eines 
Wassertroges durch einen Motor in rasche 
Drehung versetzt wurden. Mit Hilfe seitlich be- 
leuchteter in der Flüssigkeit schwebender winzi- 
ger Gasbläschen konnten dann die vom Modell 
erzeugten Flüssigkeitsbewegungen studiert wer- 
den. Mit diesen Strömungsbildern und den For- 
men der „Schwingungsräume“ können dann die 
Verhältnisse am lebenden Objekt verglichen wer- 
dent). Die von den Geißeln erzeugten Strömungen 
lassen sich im Dunkelfeld oft sehr schön durch 
Zufügen kolloidaler Suspensionen (koll. Silber, 
Mastixsuspension, chines. Tusche), oft auch durch 
die beim Zerdrücken von Infusorien freiwerden- 
den feinkörnigen Plasmaeinschlüsse sichtbar 
machen?). 
Dabei stellte sich heraus, daß auch gerade 
Geißeln, die einen schlanken Kegelmantel um- 
schwingen, eine Zugwirkung hervorbringen, und 
daß längere Geißeln bei ihrer Tätigkeit infolge 
des Wasserwiderstandes passiv Schraubenform an- 
nehmen. Je rascher die Bewegung erfolgt, desto 
schlanker werden die Schwingungsräume infolge 
einer zentripetal wirkenden Kraftkomponente, 
desto regelmäßiger wird aber auch die Bewegung, 
1) Dabei bedurfte es natürlich genauer Unter- 
suchung, inwieweit die Modellversuche mit den Beob- 
achtungen an den — molekularen Dimensionen schon 
nahekommenden — Geißeln überhaupt vergleichbar 
sind, 
2) Solche Strömungen können natürlich nur ent- 
stehen, wenn die Organismen irgendwie (durch Fest- 
kleben, Einklemmen usw.) an der Bewegung verhindert 
sind, weil eben sonst die Organismen gegen das ruhende 
Wasser bewegit werden. 
