








tens unterstiitzen zu können. — Die Körperform 
er Flagellaten zeigt oft ausgesprochene Tendenz 
u spiralig er Ausbildung, und es ist schon öfters 
arauf hingewiesen worden, daß damit ein Vor- 
teil für die Erhaltung einer ger radlinigen 
Schwimmbahn verbunden ist (bes. Euglena-Arten, 
~Phacus longicanda usw.). 
= Im ihrer ‘ganzen Länge aktiv als Schraube 
- wirksame Geißeln, wie sie der Theorie Bütschlis 
- entsprechen, haben sich bisher nur bei Bakterien 
- (Vibrionen, Chromatien) nachweisen lassen 
3 (Buder, Metzner 1920 a, c). Chromatium Okenii 
(Fig. 3) ist unipolar begeißelt und schwimmt in 
__ der Regel mit der Geißel’am „hinteren“ Pol. Die 
= derbe und verhältnismäßig lange Geißel erscheint 
in der Ruhe als rechtläufige Schraube (im Sinne 
~ de r Botaniker) von etwa 1—2 vollen Umgängen 
_ und behält diese Form auch während der Bewe- 
En; annähernd bei. Der Schwingungsraum ist 
2 glockenférmig und genau drehrund, Chromatium 
kann nun seine Bewegungsrichtung auf Reize hin 
. daß der 
— Dr ehungssinn der Geißel „umgeschaltet“ wird. 
- Dann schwimmt also. der Organismus mit der 
ä Geißel voran; der Schwingungsraum ist aber in 
diesem Fall kaum 
schieden! Das ist nur dann möglich, 
__ Geißel in verhältnismäßig 
gestalt rotiert. 
umkehren, und zwar einfach dadurch, 
von dem „normalen“ ver- 
wenn die 
starrer Schrauben- 
Die am lebenden Objekt erhalte- 



_ Fig. 3. 
SS (im Körper Schwefeltropfen). 
Chromatium Okenii bei Dunkelfeldbeleuchtung 
nen Strömungsbilder decken sich auch aufs beste 
- mit denen, die durch gleichgestaltete dünne Alu- 
- miniumdrahte erzeugt werden. Bei Chromatium 
läßt sich der Vorstellung Bütschlis nun auch 
eine morphologische Grundlage geben. Buder 
konnte nämlich’ wahrscheinlich machen, daß die 
„Geißel“ der Chromatien in Wahrheit einen aus 
' zahlreichen Einzelgeißeln fest verklebten „Geißel- 
schopf“ darstellt, ‚dessen Elemente wie in einem 
Kabel verseilt sind. „Lassen wir in Gedanken 
eines der elastischen Elemente, die es zusammen- 
. setzen, sich kontrahieren, so wird das zuvor ge- 
streekte Kabel die Gestalt einer Schraube anneh- 
men, und es ist ohne weiteres einleuchtend, daß 
die Weite und Steilheit ihrer Windungen vor 
allem abhängig sind erstens von der Größe der 
Kontraktion, zweitens von dem Ausmaße der 
- Torsion der Elemente im Kabel. Nehmen wir nun 
an, daß sich alle Elemente nacheinander in rhyth- 
iccher Folge kontrahieren und wieder aus- 
dehnen, so wand die Kabelschraube rotieren und 
muß dabei die gleichen Erscheinungen zeigen, wie 
Nw 1923 

-Körperdrehung zu sehen. 
Metzner: Studien über die Bewegungsphysiologie niederer Organismen. 369 
wir sie bei den Geißelschrauben der Chromatien 
erblicken.“ (Buder 1915 S. 551.) Es wird also 
vorausgesetzt, daß die Einzeleeißeln metachron 
arbeiten; die Bewegungsumkehr wird durch ein 
Umschalten des Metachronismus: bewirkt. 
Aus tauartig verseilten — aber nicht so fest 
‘verklebten — Einzelgeißeln sind auch die derben 
Geißelschöpfe der Spirillen gebildet. Der schrau- 
benförmige Körper der Faulwasserspirillen träet 
gewöhnlich an beiden Körperpolen je einen sol- 
chen Geißelschopf (Fig. 4c). Bei der Bewegung 
werden infolge metachroner Kontraktion der 
Sinzelgeißeln wiederum drehrunde Schwingungs- 
räume umschrieben; bestimmend für deren Ge- 
staltung sind vor allem hervorragende aktive 
Biegsamkeit des basalen Geißelabschnittes und 
die Wirkung des Wasserwiderstandes. Bei nor- 

a b Cc 
Dunkelteldbeleuchtung 
ruhend. 
Fig. 4 Spirillum volutans bei 
o . . 
a und b während des Schwimmens, ec 
Spirillen arbeiten beide 
Sinn und, wie sich 
malen schwimmenden 
Geißelbüschel in gleichem 
nachweisen läßt, auch mit gleicher Kraftentfal- 
tung. Der jeweils vordere Schwingungsraum 
bildet eine nach hinten geöffnete breite Glocke, 
der hintere besitzt je wach dem physiologischen 
Zustand des Objektes breite oder schlanke Kelch- 
form (vel. Fig. 4a, b). Reize werden mit Be- 
wegungsumkehr durch gleichzeitiges ,,Umklappen* 
beider Schwingungsräume (Umschalten des Meta- 
ehronismus der Einzelgeißeln) beantwortet. Der 
mechanische Effekt der Geißelbewegung ist bei 
Spirillen — abweichend von allen "bisher be- 
sprochenen Fällen — vorwiegend in der Erzeu- 
gung der gegen die Geißeldrehung rückläufigen 
Diese ist denn auch bei 
lebhaftem Schwimmen so rasch, daß die Konturen 
des Körpers ebenfalls in einem ,,Schwingunes- 
raum‘ verschwinden. (Genauere Messungen zeig- 
ten, daß der Körper etwa 13 Umdrehungen in der 
Sekunde ausführt.) Infolge seiner spiraligen 
Form schraubt sich dabei der Körper in das 
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