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Wasser hinein und es liegt auf-der Hand, daß die 
Gestalt der Körperschraube für den Wirkungsgrad 
dieser indirekten Fortbewegung maßgebend ist. 
Sowohl rechnerisch wie praktisch stellte sich her- 
aus, daß die ‘Verhältnisse am günstigsten sind, 
wenn der Steigungswinkel des spiraligen Körpers , 
etwa 45—54 ° beträgt. Aber selbst dann entspricht 
die Bewegung keinem. exakten ‚„Einschrauben“ 
wie in eine feste Mutter, denn das leichtflüssige 
Wasser wird zum Teil beiseite gedrängt. Es er- 
eibt sich ein gewisser Verlust (bei der Schiffs- 
schraube als Slip bezeichnet), der z. B. bei Spi- 
rillum volutans bei einem Steigungswinkel von 
40° etwa 43% beträgt (d. h. bei 100 Körper- 
umdrehungen wird nur ein Weg von 57 Gang- 
höhen der Körperschraube zurückgelegt). Die 
schnelle Rotation hat weiter automatisch eine 
Stabilisierung der Schwimmbahn zur Folge, um 
so mehr, je länger die Spirillen sind: längere Spi- 
rillen können daher nur geradlinige Schwimm- 
bahnen verfolgen und sind zu aktiver Änderung 
ihrer Schwimmrichtung nicht befähigt. Nur ganz 
kurze Individuen können Abweichungen zeigen, 
die aber nur auf Asymmetrien des kurzen, der 
„Führung“ ermangelnden Körpers beruhen, dessen 
Achse sich in solehen Fällen oft nicht genau in 
die Schwimmrichtung einstellt. — Im Verein mit 
der Zwangläufigkeit der Geißelbewegung ergibt 
sich somit eine weitgehende Beschränkung der 
Bewegungsmöglichkeiten, deren Kenntnis uns bei 
der Beurteilung der Reizbewegungen zustatten 
kommt. 
b) Die rudernden Cilien. 
Ruderbewegungen lassen sich zwar gelegent- 
lich auch‘ bei sonst ,,rotierenden“ Geißeln von 
Flagellaten “beobachten; regelmäßig finden sie 
sich aber nur dort, wo mehrere Cilien in mehr 
oder weniger engem Verbande arbeiten. Die Be- 
wegung erfolgt hier pendelnd annähernd in einer 
Ebene, und wir können einen mechanisch wirk- 
samen ,,Schlag“, der von einem — meist langsame- 
ren, lässigen — Rückschwung gefolgt wird, unter- 
scheiden. _ Der mechanische Effekt des Rück- 
schwunges muß gegen den des ,,Schlages“ klein 
sein, wenn eine einseitig gerichtete Ruderwirkung 
zustande kommen soll. Das kann auf verschiede- 
nem Wege erreicht werden. Einmal dadürch, daß 
der „Schlag“ rascher erfolgt als der Rück- 
schwung. Der Widerstand des Wassers gegen die 
Bewegung und damit auch die mechanische Wir- 
kung des Schlages steiet bei sonst gleichen Ver- 
hältnissen erfahrungsgemäß etwa mit dem 
Quadrat der Geschwindigkeit. Ist beispielsweise 
der Schlag in !/;, der Zeit des Rückschwunges voll- 
endet, so verhalten sich die in der Zeiteinheit 
wirkenden (entgegengesetzten) Kräfte wie 9:1; 
unter Berücksichtigung des Umstandes, daß der 
Rückschwung die dreifache Zeit erfor.dert, finden 
wir, daß der Schlag dreimal so wirksam ist als 
der Rückschwung, Je größer der Geschwindig- 
keitsunterschied ist, desto günstiger gestaltet sich. 
das Verhältnis. Die gleichen Überlegungen gelten 
Metzner: Studien über die Bewegungsphysiologie niederer Organismen. 
’ 
‚zielt. 
Die Natur- 
wissenschaften. _ 
auch für das synchrone oder metachrone Zu- 
sammenarbeiten vieler Wimpern. In der Tat 
lassen sich solche Geschwindiekeitsunterschiede- 
oft beobachten, sowohl bei dem Wimperkleid und 
den Peristomwimpern vieler Infusorien (Vor- zu 
Rückschwung meist etwa 1:2) als auch bei den 
Wimperepithelien der Metazoen (nach Kraft z. B. 
bei der Rachenschleimhaut des Frosches 1 : 5). — 
Aber selbst bei Gleichheit der Zeiten für Vor- 
schwung 
wirkung stattfinden, wenn dafür gesorgt ist, dab 
der Widerstand während des Rückschwunges ge- 
ringer ist. Bei bandförmigen Geißeln (also ellip- 
tischem Querschnitt) wird das der Fall sein, 
wenn der Schlag mit der Breitseite erfolgt, wäh- 
rend beim Rückschwung die Schmalseite voran- . 
Mit Sicherheit ist ein solcher Bewegungs- — 
Dagegen findet‘ 
sich oft eine Bewegungsform, die in Fig. 5 in. 
geht. 
modus noch nicht nachgewiesen. 
verschiedenen Phasen dargestellt ist. Als Beispiel 
dient die Bewegung der Cilien der Spermatozo- 
iden von Adiantum cuneatum. Während des. 
Schlages (Phase 1—4) bleibt die Wimper ziemlich 
starr und bewegt sich hauptsachlich in der nach- 
sten Nähe der Basis. 
macht sich hier zunächst bemerkbar (Phase 5—6) ; 
eine Kontraktionswelle läuft von der Basis distal-. 
offenbar 
warts und zieht das 

TEZELZ IST Mt olen TATORT 
Ruderschlag einer Cilie der Spermatozoiden 
von Adiantum cuneatum. 
70 
Fig. 5. 
schleppende Ende in die Ausgangsstellung (etwa 
Phase 9) zurück. Während also während des 
Vorschwunges die Cilien in ganzer Länge wirk- 
sam war, wird hier durch Veränderung des An- 
eriffswinkels eine Widerstandsverminderung er- 
Diese Art der Ruderbewegung findet sich 
oft auch bei 
„Schlag“, scheint überhaupt am verbreitetsten zu 
sein. 
Durch das Zusammenwirken vieler Wimpern 
werden auch die Bewegungsmöglichkeiten ver- 
vielfacht, immerhin sind durch die Koordination 
der Wimpern (die den Metachronismus be- 
herrscht) gewisse Beschränkungen geschaffen. Es - 
‚sind also nur eine begrenzte Anzahl von Bewe- 
Jennings (1914) in ihrer Gesamtheit als Aktions- — 
gungen („Aktionen“) möglich; sie. sollen mit 
system bezeichnet werden. Wir wollen nun kurz 
drei typische Fälle betrachten. 
Am einfachsten liegen die Dinge wohl bei der 
von Verworn 1890 untersuchten kleinen Rippen- 
qualle Bero& ovata. Hier finden sich — schon 
makroskopisch sichtbar — acht Längsreihen von 
vom Sinnespol her 
die | 
den Körper hinwegziehen. 
Schwimmplättchen, 
symmetrisch über 
(Diese 
mehreren miteinander verklebten Wimpern, die 

und Rückschwung kann eine Ruder- 
Auch der Rückschwung - 
: 
3 
3 
2 
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‘ 
4 
y 
passiv nach- — 
Objekten mit deutlich kürzerem — 
Schwimmplättchen bestehen zwar aus 

