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ehronismus: während die Peristomwimpern streng 
metachron und in genau gleichem Rhythmus ar- 
beiten und deshalb leicht optisch „stillzustellen“ 
sind, gelingt das bei den Körperwimpern nicht 
in dem Maße — es ist, als’ob hier die einzelnen 
Cilien noch mehr von ihrer Autonomie bewahrt 
hätten. Ein physikalisches Bild kann die Ver- 
hältnisse vielleicht am ehesten klarstellen: bei 
den Peristomwimpern handelt es sich um schwin- 
gende Systeme mit enger Koppelung (also er- 
zwungener Gleichheit), bei den Körperwimpern 
dagegen um lose Koppelung (die Raum für Eigen- 
schwingungen läßt) ®?). Damit mag wohl auch die 
verschiedene Geschwindigkeit zusammenhängen. 
IV, Die Reizbewegungen. 
Unter den Reizbewegungen niederer Orga- 
nismen (,,Taxien“) sind wir besonders gut über 
die Reaktionen auf chemische Einflüsse hin 
unterrichtet. Den Ausgangspunkt für die syste- 
matische Erforschung der Chemotaxis bildete die 
Beobachtung, daß die Spermatozoiden der Farne 
mit Sicherheit die enge Mündung des Archegon- 
halses erreichen. Pfeffer konnte 1884 in seiner 
klassischen Arbeit über ,,lokomotorische Rich- 
tungsbewegungen durch chemische Reize“ zeigen, 
daß die von den Archegonien aus in’ das Wasser 
diffundierende Apfelsäure. den 
den Weg weist und daß diese ebenso reichlich in 
eine dünne — mit Apfelsäure passender Konzen- 
tration gefüllte — Glaskapillare hineinschwim- 
men. Ebenso werden andere Organismen durch 
spezifische (oft auch als Nährstoff verwertbare) 
Reizstoffe angelockt. Eine mit verdünntem 
Fleischextrakt beschickte Kapillare erfüllt sich 
z. B. in einem Tropfen bakterienhaltiger Flüssig- 
keit äußerst rasch mit einem dichten Gewimmel; 
bei höheren Konzentrationen bildet sich vor der 
Kapillare eine scharf begrenzte Ansammlung 
regellos durcheinander schwimmender Organis- 
men. Wie kommen diese Reaktionen zustande? 
Ursprünglich glaubte man, daß alle Organismen 
für die Unterschiede der Reizung gegenüber- 
liegender Flanken empfindlich seien und ihren 
Weg direkt nach dem Diffusionszentrum zu 
nähmen. Heute wissen wir, daß in vielen Fällen 
die Ansammlung ganz anders zustande kommt: 
durch einfache Bewegungsumkehr (,Schreck- 
bewegung“) beim Übergang zwischen Gebieten 
von verschiedenem Reizwert. Wir stellen eine 
solche Reaktionsweise als Phobotaxis der Rich- 
tungsbewegung auf die Reizquelle zu (Topotaxis) 
gegenüber. 
a) Die phobotaktischen Reaktionen. 
Am längsten kennt man solche Reaktionen 
bei (den lichtempfindlichen Purpurbakterien. 
Wird in einem mikroskopischen Präparat ein 

5) Um Mißverständnisse zu vermeiden, sei hier 
nochmals erwähnt, daß bei der Flimmerbewegung nicht 
die Bewegung selbst, sondern nur die Rhythmik iiber- 
trajgien wird, Die Cilien auch im Peristom —- 
arbeiten im übrigen autonom. 
Metzner: Studien über die Bewegungsphysiologi 
- die Bakterien (etwa Chromatien oder Rhodo- 
im Präparat. 
Spermatozoiden. 
scharf ne Lichtfleck ae 
spirillen) ungehindert in das Lichtfeld eintreten. 
Sobald aber ein Individuum aus diesem Gebiet 
in den dunklen Teil des Präparates zu schwimmen 
versucht, wird der Geißelmechanismus umge- 
schaltet und der Organismus wieder in den Be- 
reich des Lichtfleckes zurückgeführt, der so wie 
eine Falle wirkt. Tatsächlich füllt sich diese 
„Lichtfalle“ binnen kurzer Zeit. Wichtig ist, 
daß der Lichtfleck nicht „aufgesucht“ wird; nur, 
jene Individuen bleiben gefangen, die zufällio 
auf ihren Kreuzfahrten durch das Präparat in 
diesen Bezirk hineingeraten; als Reiz wirkt der ~ 
Übergang von hell zu dunkel, also eine zeitliche 
Differenz verschiedener Ban Wie zu er- 
warten ist, löst dementsprechend plötzliche Ver- 
dunkelung des ganzen Gesichtsfeldes bei allen 
vorher belichteten Individuen Bewegungsumkehr 
aus. — Rothert sowie Jennings und Crosby haben. 
zu gleicher Zeit darauf hingewiesen, daß auch die 
chemotaktischen Ansammlungen vieler Organis- ~ 
Hier ~ 
men auf ähnliche Weise zustandekommen. 
bildet die Grenze der „Falle“ eine Zone gleicher 
Konzentration bzw. gleichen Diffusionsgefälles 
men zufällig in den Bereich des diffundierenden 



Auch hier gelangen die Organis-- 
Reizstoffes, und nur das Verlassen einer positiv 
chemotaktischen Zone wird: durch die Reaktion a 
verhindert. Solche Reaktionen können sowohl 
beim Übergang von mittleren zu stärkeren oder 
schwächeren Konzentrationen auftreten; in sol- 
chem Fall wird sich eine ringförmige Ansamm- 
lung um das Diffusionszentrum ausbilden. Die 
Grenzen solcher Ansammlungen sind meist recht 
scharf, weil die Empfindlichkeit der einzelnen 
Individuen im selben Präparat nur geringe Ab- ~ 
weichungen zeigt. Sie zeigt sich übrigens von der 
Schwimmgeschwindigkeit und der Steilheit des 
Diffusionsgefälles abhängig. Besonders typisch 
müssen derartige Reaktionen bei solchen Organis- 
men sein, die von vornherein nicht zu aktiver — 
Änderung der Schwimmrichtung befähigt sind 
wie z. B. Chromatien und Spirillen (s. Metzner 
1920 c). Aber auch Paramaecien, deren Aktions- 
system bedeutend vielseitiger ist, reagieren 
phobotaktisch. Jennings stellte aber fest, daß — 
hier die Reaktion nicht nur in der Bewegungs > 
umkehr besteht, sondern in einem ganz bestimm- 
ten Bewegungskomplex, der 
als „motor-reflee“ 
bezeichnet wird. Nach einer Reizung prallt das _ 
Paramaecium ein Stück zurück (infolge Umkehr = 
des Cilienschlages), beschreibt dann einen “Teil: 
. eines Kegelmantels und schwimmt in etwas ver- 
änderter Richtung wieder vorwärts. Beim er- 
neuten Kneklen‘ auf eine Reizquelle erfolgt die 
gleiche Reaktion. 
tungen „ausprobiert“, bis endlich durch Se 
So werden verschiedene Rich- 
such und Irrtum“ diejenige Schwimmrichtung — 
gefunden ist, die von der Reizquelle wegführt. _ 
Bei pösitiv chemotaktisch wirkenden Substanzen 
wirkt der Übergang aus dem Chemotaktikum in 

