














reine BR irn als Reiz. Allgemein 
‘sich, daß der motor-reflex beim Übergang 
n günstigen zu weniger günstigen Bedingungen 
sgelöst wird. Neuere Versuche von Alverdes 
ben übrigens gezeigt, daß unter Umständen 
auch noch andere Reaktionen — Abwenden, 
„Bogenfahren“ — auftreten können, in der Regel 
ist: jedoch der motor-reflex zu beobachten. Beob- 
ichtung von Teilstücken zeigte, daß die Perzep- 
tion chemischer Reize bei Paramaecium offenbar 
nur im Vorderende erfolgen kann: (Alverdes). 
b) Die topotaktischen Reaktionen. 
Bereits Rothert wußte, daß topotaktisch rea- 
gierende Organismen auch Schreckbew regungen 
zeigen können. Es scheint nun von vornherein 
wenig wahrscheinlich, daß für ein und dieselbe 
Reizqualitit zwei grundsätzlich verschiedene 
Reaktionen auftreten, und Jennings hat deshalb 
versucht, die topotaktische Einstellung auf eine 
Reihe sich folgender phobotaktischer Reaktionen 
urückzuführen. Als Beispiel dient ihm vor 
allem die Einstellung von Euglena in die Rich- 
tung der Lichtstrahlen. Euglena besitzt einen 
fischförmigen Körper, der durch die vorn inse- 
‚rierte lange Geißel unter Rotation in fast ge- 
~ streekter Schraubenbahn getrieben wird. Der 
Körper ist dabei meist ein wenig gegen die Bahn- 
 achse geneigt. In der Nähe der Insertionsstelle 
der Geißel befindet sich ein Augenfleck. Euglena 
zeigt je nach dem physiologischen Zustand phobo- 
- taktische Reaktionen bei Erhellung oder Ver- 
- dunkelung. Die Reaktion ist auch hier keine 
= _ einfache Bewegungsumkehr, sondern ein ähn- 
icher motor-reflex wie bei Paramaecium: Rück- 
_ wiartsschwimmen (meist nur Anhalten), Trichter- 
= drehung nach der dorsalen Seite und dann Vor- 
 wärtsschwimmen in etwas abweichender Rich- 
ung. Die Einstellung soll nun so zustande- 
kommen, daß die Organismen bei der Trichter- 
rehung nacheinander in verschieden giinstige 
Reizlagen kommen (dureh „verschiedene Be- 
chattung“); in der jeweils günstigsten ist die 
Fortbewegung relativ am stärksten so lange, bis 
bei der Rotation keine Differenzen auftreten. 
Dann ist die Einstellung beendet. Die Einstellung 
erfolgt also durch „Probieren“ verschiedener 
Reizlagen. Eine solche Reaktionsweise ist durch- 
aus denkbar (besonders auch bei chemischen Rei- 
zen), für Euglena trifft sie indes nicht zu. Buder 
(1919) konnte nämlich zeigen, daß die Einstellung 
viel rascher und sicherer erfolgt als das bei einer 
-  solehen Probierreaktion möglich wäre. Es wird 
vielmehr in ganz bestimmter Reizlage (wahr- 























_ > wurzel beschattet)-eim zur- Symmetrieebene des 
Körpers bestimmt gerichteter Ruderschlag der 
~ gonst rotierenden Geißel ausgelöst, der den Kör- 
per in die Richtung der Lichtstrahlen dirigiert. 
Auch hier sehen wir als primäre Reaktion einen 
motor-reflex (Ruderschlag); erst die physiolo- 
gische Asymmetrie des Vorderendes ermöglicht 
- scheinlich dann, wenn der Augenfleck die Geißel- 
geführt worden. 

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es, daß er bei bestimmter Orientierung des Kör- 
pers zum Reiz ausgeführt wird und so die Ein- 
stellung bewirkt. — Jennings glaubte seine Beob- 
achten verallgemeinern zu können und meinte, 
daß wohl alle topotaktischen Reaktionen auf ähn- 
liche Weise zustandekommen. Insbesondere ver- 
mutete er einen gleichen Verlauf bei der Chemo- 
taxis der Spermatozoiden, und Hoyt glaubte 1910 
diese Vermutung bestätigen zu können. 
Es hat sich aber nun doch herausgestellt, daß 
wir hier einen Fall von echter Topotaxis vor uns 
haben (Metzner 1923). Allerdings sind die Ver- 
hältnisse nicht leicht zu übersehen. Betrachten 
wir zunächst die Voraussetzungen für eine topo- 
taktische Orientierung: Es müssen aktiv Wen- 
dungen möglich sein (d. h. die Cilien müssen 
einen erheblichen Teil des Vortriebs bestreiten). 
Bei eingeißeligen Objekten müßte die Schlag- 
richtung von der Reizrichtung abhängig sein — 
bei polyeiliaten muß eine Differenz zwischen der 
Wirkung reiznaher und reizferner Cilien ent- 
stehen. Das setzt eine genügende Unterschieds- 
empfindlichkeit verschiedener Flanken voraus. 

Schema zur Erläuterung der Reaktionen bei 
Farnspermatozoiden, 
Fig. T. 
Dann aber ist noch mancherlei zu bedenken: die 
Spermatozoiden sind ja in dauernder Rotation, und 
schon Jost hat geltend gemacht, daß die Tätigkeit 
der Cilien das Diffusionsgefälle wesentlich ver- 
ändern müßte. Weiter ist anzunehmen, daß die 
Reaktion nicht im Augenblick der Reizung er- 
folgt, sondern erst nach einer — wenn auch kur- 
zen — Reaktionszeit, und schließlich müssen wir 
uns fragen, ob nicht die Koppelung der Cilien 
(die den Metachronismus bewirkt) störend ein- 
greift. 
Die Untersuchung ergab nun, daß nicht der 
Körper, sondern die Cilien selbst die Perzeptions- 
organe sind, die an das wnveränderte Diffusions- 
sefälle grenzen (Störungen treten nur innerhalb 
des von den Cilien umschlossenen Raumes auf, so 
daß z. B. der Blepharoplast oder eine andere sen- 
sible Struktur des Körpers freilich keine Diffe- 
renzen wahrnehmen könnte). Die Reaktion be- 
steht entweder in Beschleunigung oder Hemmung 
der Cilientätigkeit, niemals in Umkehr der 
Schlagrichtung. Die Reaktionszeit beträgt etwa 
0,1—0,125 sec; während dieser Zeit ist etwa eine 
halbe Umdrehung in Richtung des Pfeiles aus- 
Fig. 7 stellt ein Spermatozoid 
schematisch von vorn gesehen dar. Wirkt in ? 
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